Характеристики, класификация, структура и функции на ендоплазмения ретикулум



на ендоплазмен ретикулум Той е мембранно-клетъчна органела, присъстваща във всички еукариотни клетки. Тази сложна система заема приблизително повече от половината от мембраните в обща животинска клетка. Мембраните продължават, докато се срещнат с ядрената мембрана, образувайки непрекъснат елемент.

Тази структура се разпределя в клетъчната цитоплазма под формата на лабиринт. Това е един вид мрежа от тубули, свързани помежду си с подобни на торби структури. Биосинтезата на протеини и липиди се появява вътре в ендоплазмения ретикулум. Почти всички протеини, които трябва да бъдат отнесени към клетъчната външност, преминават първо през мрежата.

Мембраната на ретикулума не е отговорна само за отделянето на вътрешността на тази органела от цитоплазменото пространство и медииране на транспорта на молекули между тези клетъчни отделения; Той също така участва в синтеза на липиди, които ще бъдат част от плазмената мембрана на клетката и мембраните на другите органели..

Ретикулумът се разделя на гладка и груба, в зависимост от наличието или отсъствието на рибозоми в мембраните му. Грубият ендоплазмен ретикулум има прикрепени към мембраната рибозоми (наличието на рибозоми придава "груб" вид) и формата на тубулите е леко права.

От друга страна, гладкият ендоплазмен ретикулум не притежава рибозоми и формата на структурата е много по-неравномерна. Функцията на грубия ендоплазмен ретикулум е насочена главно към обработката на протеини. Обратно, гладката е отговорна за метаболизма на липидите.

индекс

  • 1 Общи характеристики
  • 2 Класификация
    • 2.1 Здрав ендоплазмен ретикулум
    • 2.2 Гладък ендоплазмен ретикулум
  • 3 Структура
    • 3.1 Чували и тубули
  • 4 Функции
    • 4.1 Трафик на протеини
    • 4.2 Протеинова секреция
    • 4.3 Мембранни протеини
    • 4.4 Сгъване и преработка на протеини
    • 4.5 Образуване на дисулфиден мост
    • 4.6 Гликозилиране
    • 4.7 Синтез на липиди
    • 4.8 Съхранение на калций
  • 5 Препратки

Общи характеристики

Ендоплазменият ретикулум е мембранна мрежа, присъстваща във всички еукариотни клетки. Той е съставен от сакули или цистерни и тръбни структури, които образуват континуум с мембраната на ядрото и се разпределят в клетката..

Просветът на ретикулума се характеризира с високи концентрации на калциеви йони, в допълнение към окислителната среда. И двата свойства ви позволяват да изпълнявате функциите си.

Ендоплазменият ретикулум се счита за най-голямата органела, присъстваща в клетките. Клетъчният обем на това отделение покрива приблизително 10% от вътрешността на клетката.

класификация

Груб ендоплазмен ретикулум

Необработеният ендоплазмен ретикулум представлява висока плътност на рибозомите на повърхността. Това е регионът, в който се срещат всички процеси, свързани със синтеза и модификацията на протеини. Външният му вид е главно тръбен.

Гладък ендоплазмен ретикулум

Гладкият ендоплазмен ретикулум няма рибозоми. В изобилие има клетъчни типове, които имат активен метаболизъм в синтеза на липиди; например, в клетките на тестисите и яйчниците, които са стероид-продуциращи клетки.

По същия начин, гладката ендоплазмена ретикулум се намира в сравнително висок процент в чернодробните клетки (хепатоцити). В тази област възниква производството на липопротеини.

В сравнение с грубия ендоплазмен ретикулум, неговата структура е по-сложна. Изобилието на гладък срещу груб ретикулум зависи преди всичко от типа на клетката и функцията на същия.

структура

Физическата архитектура на ендоплазмения ретикулум е непрекъсната мембранна система, състояща се от взаимосвързани торбички и тубули. Тези мембрани се простират до сърцевината, образувайки единичен лумен.

Мрежата е изградена от няколко области. Разпределението се свързва с други органели, с различни протеини и с компонентите на цитоскелета. Тези взаимодействия са динамични.

Структурно, ендоплазменият ретикулум се състои от ядрената обвивка и периферния ендоплазмен ретикулум, съставен от тубулите и торбичките. Всяка структура е свързана с определена функция.

Ядрената обвивка, както всички биологични мембрани, се състои от липиден двуслой. Интериорът, ограничен от това, се споделя с периферната мрежа.

Чували и тубули

Торбичките, които образуват ендоплазмения ретикулум, са плоски и обикновено са подредени. Те съдържат извити региони по краищата на мембраните. Тръбната мрежа не е статична единица; може да расте и да се преструктурира.

Системата от торбички и тубули присъства във всички еукариотни клетки. Въпреки това, той варира по форма и структура в зависимост от типа на клетката.

Ретикулумът на клетките с важни функции в протеиновия синтез се състои предимно от торбички, докато клетките, които са най-свързани с липидния синтез и сигнализирането на калция, са съставени от по-голям брой тубули..

Примери за клетки с голям брой торбички са секреторните клетки на панкреаса и В клетките, за разлика от мускулните клетки и чернодробните клетки имат мрежа от видни тубули..

функции

Ендоплазменият ретикулум е включен в серия от процеси, които включват синтез, трафик и сгъване на протеини, и модификации, такива като дисулфидно свързване, гликозилиране и добавяне на гликолипиди. Освен това, той участва в биосинтеза на мембранните липиди.

Последните проучвания свързват ретикулума с реакциите на клетъчен стрес и дори могат да предизвикат процеси на апоптоза, въпреки че механизмите не са напълно изяснени. Всички тези процеси са описани подробно по-долу:

Трафик на протеини

Ендоплазменият ретикулум е тясно свързан с трафика на протеини; специфично към протеините, които трябва да бъдат изпратени навън, към апарата на Голджи, към лизозомите, към плазмената мембрана и, логично, към тези, които принадлежат към същия ендоплазмен ретикулум.

Протеинова секреция

Ендоплазменият ретикулум е клетъчното поведение, участващо в синтеза на протеини, които трябва да се извършват от клетката. Тази функция е изяснена от група изследователи през 60-те години, изучавайки клетки на панкреаса, чиято функция е да секретира храносмилателните ензими..

Тази група, водена от Джордж Паладе, успява да обозначи протеини с радиоактивни аминокиселини. По този начин е възможно да се проследят и локализират протеини чрез техника, наречена авторадиография.

Радиоактивно белязаните протеини могат да бъдат проследени обратно до ендоплазмения ретикулум. Този резултат показва, че ретикулумът участва в синтеза на протеини, чиято крайна цел е секреция.

Впоследствие, протеините се придвижват към апарата на Голджи, където се "пакетират" във везикули, чието съдържание се секретира.

сливане

Процесът на секреция настъпва, защото мембраната на везикулите може да се слее с плазмената мембрана на клетката (и двете са с липидна природа). По този начин съдържанието може да бъде освободено към клетъчната външност.

С други думи, секретираните протеини (и също протеините, насочени към лизозомите и плазмената мембрана) трябва да следват специфичен път, който включва груб ендоплазмен ретикулум, апарат на Голджи, секреторни везикули и накрая, външната страна на клетката..

Мембранни протеини

Протеините, които са предназначени да бъдат включени в някаква биомембрана (плазмена мембрана, мембрана на апарата на Golgi, лизозома или ретикулум), се поставят първо в ретикулумната мембрана и не се освобождават мигновено в лумена. Те трябва да следват същия път за секретиране на протеини.

Тези протеини могат да бъдат разположени вътре в мембраните от хидрофобен сектор. Този регион има серия от 20 до 25 хидробни аминокиселини, които могат да взаимодействат с въглеродните вериги на фосфолипидите. Обаче, начинът, по който тези протеини са вмъкнати е променлив.

Много протеини преминават през мембраната само веднъж, докато други го правят многократно. По същия начин, това може да бъде в някои случаи крайния край на карбоксила или амино терминала.

Ориентацията на споменатия протеин е установена, докато пептидът расте и се прехвърля в ендоплазмения ретикулум. Всички протеинови домейни, които сочат към ретикулумния лумен, ще бъдат намерени на външната страна на клетката в крайното му местоположение.

Сгъване и обработка на протеини

Протеиновите молекули имат триизмерна конформация, необходима за изпълнение на всичките им функции.

ДНК (дезоксирибонуклеинова киселина), чрез процес, наречен транскрипция, предава информацията си на РНК молекула (рибонуклеинова киселина). След това РНК преминава към протеините чрез процеса на транслация. Пептидите се прехвърлят в мрежата, когато процесът на транслация е в ход.

Тези вериги аминокиселини са подредени по триизмерен начин в ретикулума с помощта на протеини, наречени шаперони: протеин от семейството Hsp70 (протеини на термичен шок или протеини на топлинен шок за неговото акроним на английски език; числото 70 се отнася до неговата атомна маса, 70 KDa), наречена BiP.

BiP протеинът може да се свърже с полипептидната верига и да медиира неговото сгъване. По същия начин, той участва в сглобяването на различните субединици, които съставляват кватернерната структура на протеините.

Протеините, които не са правилно сгънати, се задържат от ретикулума и остават прикрепени към BiP или се разграждат.

Когато клетката е подложена на стресови условия, мрежата реагира на нея и, като следствие, правилното сгъване на протеините не настъпва. Клетката може да се обърне към други системи и да произведе протеини, които поддържат ретикулумна хомеостаза.

Образуване на дисулфидни мостове

Дисулфиден мост е ковалентна връзка между сулфхидрилните групи, които са част от структурата на аминокиселината цистеин. Това взаимодействие е от решаващо значение за функционирането на определени протеини; Той също така определя структурата на протеините, които ги представят.

Тези връзки не могат да се образуват в други клетъчни отделения (например, в цитозола), тъй като няма окислителна среда, която благоприятства образуването на същите.

Има ензим, участващ в образуването (и разграждането) на тези връзки: протеиновата дисулфидна изомераза.

гликозилиране

В ретикулума процесът на гликозилиране се среща в специфични аспарагинови остатъци. Подобно на сгъването на протеините, гликозилирането се осъществява по време на процеса на транслация.

Олигозахаридните единици се състоят от четиринадесет захарни остатъка. Те се прехвърлят в аспарагин чрез ензим, наречен олигозахарилтрансфераза, разположен в мембраната.

Докато протеинът е в ретикулума, три глюкозни и един манозен остатъци са отстранени. Тези протеини се вземат в апарата на Голджи, за да продължат обработката им.

От друга страна, някои протеини не са прикрепени към плазмената мембрана чрез част от хидрофобни пептиди. Обратно, те са свързани с определени гликолипиди, които функционират като система за закрепване и се наричат ​​гликозилфосфатидилинозитол (съкратено GPI).

Тази система се събира в ретикулумната мембрана и включва свързването на GPI с крайния въглерод на протеина.

Синтез на липиди

Ендоплазменият ретикулум играе решаваща роля в биосинтезата на липидите; по-специално, гладкият ендоплазмен ретикулум. Липидите са незаменим компонент на плазмените мембрани на клетките.

Липидите са силно хидрофобни молекули, така че не могат да бъдат синтезирани във водна среда. Следователно, неговият синтез се осъществява във връзка със съществуващите мембранни компоненти. Транспортирането на тези липиди се случва във везикули или транспортни протеини.

Мембраните на еукариотните клетки се състоят от три вида липиди: фосфолипиди, гликолипиди и холестерол.

Фосфолипидите са глицеролови производни и са най-важните структурни съставки. Те се синтезират в областта на мембраната на ретикулума, която сочи към цитозолното лице. В процеса участват различни ензими.

Мембраната нараства благодарение на интегрирането на нови липиди. Благодарение на съществуването на ензима флипаза, растежът може да настъпи и в двете половини на мембраната. Този ензим е отговорен за преместването на липидите от едната страна на двуслойната в другата.

Процесите на синтез на холестерол и керамиди се срещат и в ретикулума. Последният пътува до апарата на Голджи, за да създаде гликолипиди или сфингомиелин.

Съхранение на калций

Калциевата молекула участва като сигнализиращ агент на различни процеси - или сливане, или свързване на протеини с други протеини или с нуклеинови киселини..

Вътрешността на ендоплазмения ретикулум има концентрации на калций от 100-800 иМ. В ретикулума се откриват калциеви канали и рецептори, които освобождават калций. Освобождаването на калций се случва, когато фосфолипаза С се стимулира чрез активиране на G-протеин-свързани рецептори (GPCR).

Освен това, елиминирането на фосфатидилинозитол 4,5 бисфосфат се наблюдава в диацилглицерол и инозитол трифосфат; последният е отговорен за освобождаването на калций.

Мускулните клетки имат ендоплазмен ретикулум, специализиран в секвестирането на калциеви йони, наречен саркоплазматичен ретикулум. Участва в процесите на мускулна контракция и релаксация.

препратки

  1. Alberts, B., Bray, D., Hopkin, K., Johnson, A., Lewis, J., Raff, M., ... & Walter, P. (2013). Съществена клетъчна биология. Garland Science.
  2. Купър, Г. М. (2000). Клетката: Молекулярният подход. 2-ро издание. Sinauer Associates
  3. Namba, T. (2015). Регулиране на функциите на ендоплазмения ретикулум. Стареене (Albany NY), 7(11), 901-902.
  4. Schwarz, D.S. & Blower, M.D. (2016). Ендоплазменият ретикулум: структура, функция и реакция на клетъчното сигнализиране. Клетъчни и молекулярни науки за живота, 73, 79-94.
  5. Voeltz, G.K., Rolls, M.M., & Rapoport, T.A. (2002). Структурна организация на ендоплазмения ретикулум. EMBO Доклади, 3(10), 944-950. http://doi.org/10.1093/embo-reports/kvf202
  6. Xu, C., Bailly-Maitre, B., & Reed, J.C. (2005). Стрес на ендоплазмения ретикулум: решения за клетъчен живот и смърт. Вестник на клиничното изследване, 115(10), 2656-2664.