Тъмна фаза на фотосинтеза, механизъм и продукти



на тъмна фаза на фотосинтеза е биохимичният процес, чрез който се получават органични вещества (на основата на въглерод) от неорганични вещества. Той е известен също като въглеродна фиксираща фаза или цикъл на Калвин-Бенсън. Този процес се случва в стромата на хлоропласта.

В тъмната фаза химическата енергия се доставя от продуктите, генерирани в леката фаза. Тези продукти са енергийните молекули АТФ (аденозин трифосфат) и NADPH (редуциран електронен носител).

Основната суровина за процеса в тъмната фаза е въглеродът, който се получава от въглероден диоксид. Крайният продукт са прости въглехидрати или захари. Получените въглеродни съединения са фундаменталната основа на органичните структури на живите същества.

индекс

  • 1 Общи характеристики
  • 2 Механизми
    • 2.1 Цикъл на Калвин-Бенсън
    • 2.2 -Други фотосинтетични метаболизми
  • 3 Крайни продукти
  • 4 Препратки

Общи характеристики

Тази фаза на фотосинтезата се нарича тъмна, защото не изисква прякото участие на слънчевата светлина за нейното развитие. Този цикъл се случва през деня.

Тъмната фаза се развива главно в хлоропластната строма в повечето фотосинтетични организми. Стромата е матрицата, която запълва вътрешната кухина на хлоропласта около тилакоидната система (където се извършва светлинната фаза).

В стромата са ензимите, необходими за настъпване на тъмната фаза. Най-важните от тези ензими е Rubisco (рибулоза бифосфат карбоксилаза / оксигеназа), най-често срещаната протеин представлява между 20 до 40% от всички съществуващи разтворими протеини.

механизми

Въглеродът, необходим за процеса, е под формата на СО2 (въглероден диоксид) в околната среда. В случая на водорасли и цианобактерии СО2 разтваря се във водата, която ги заобикаля. В случая на растения, CO2 пристига при фотосинтетични клетки чрез устицата (епидермалните клетки).

-Цикълът на Калвин-Бенсън

Този цикъл има няколко реакции:

Първоначална реакция

CO2 той е фиксиран в пет-въглеродно акцепторно съединение (рибулоза 1,5-бисфосфат или RuBP). Този процес се катализира от ензима rubisco. Полученото съединение е шест-въглеродна молекула. Той се разбива бързо и образува две съединения от по три въглеродни атома (3-фосфоглицерат или 3PG).

Втори процес

При тези реакции се използва енергията, осигурена от АТР от светлата фаза. Фосфорилирането се управлява от енергията на АТР и от процеса на редукция, медииран от NADPH. Така, 3-фосфоглицератът се редуцира до глицералдехид 3-фосфат (G3P).

G3P е фосфатирана захар с три въглерода, наричана още триозен фосфат. Само една шеста от глицералдехид 3-фосфат (G3P) се трансформира в захари като продукт от цикъла.

Този фотосинтетичен метаболизъм се нарича C3, тъй като основният продукт, който получавате, е захар с три въглерода.

Окончателен процес

Частите на G3P, които не се трансформират в захари, се обработват за образуване на рибулозен монофосфат (RuMP). RuMP е междинен продукт, който се трансформира в рилулоза 1,5-бисфосфат (RuBP). По този начин се възстановява CO акцептора2 и цикълът на Келвин-Бенсън се затваря.

От общо RuBP, произведен в цикъла в типичен лист, само една трета става нишесте. Този полизахарид се съхранява в хлоропласта като източник на глюкоза.

Друга част се превръща в захароза (дисахарид) и се транспортира до други органи на растението. След това захарозата се хидролизира до образуване на монозахариди (глюкоза и фруктоза)..

-Други фотосинтетични метаболизми

При особени условия на околната среда фотосинтетичният процес на растенията еволюира и става по-ефективен. Това е довело до появата на различни метаболитни пътища за получаване на захари.

Метаболизъм С4

В топли помещения устицата на листата се затварят през деня, за да се избегне загубата на водни пари. Следователно концентрацията на СО2 в листата намалява по отношение на кислорода (О2). Ензимът Rubisco има двоен субстратен афинитет: СО2 и О2.

При ниски концентрации на СО2 и O върхове2, rubisco катализира O кондензацията2. Този процес се нарича фоточувствителност и намалява фотосинтетичната ефективност. За да се противодейства на фотосъпротивлението, някои растения в тропическа среда са разработили специфична фотосинтетична анатомия и физиология.

По време на метаболизъм С4 въглерод е фиксиран в мезофилни клетки и Келвин-Benson цикъл се появява в клетки на хлорофил на гондолата. Определяне CO2 Това се случва през нощта. Той не се среща в хромопластната строма, а в цитозола на мезофилните клетки.

CO фиксация2 Това се осъществява чрез реакция на карбоксилиране. Ензимът, който катализира реакцията фосфоенолпируват карбоксилаза (PEP карбоксилаза), който не е чувствителен към ниски концентрации на СО2 в клетката.

CO акцепторната молекула2 Това е фосфоенолпирувинова киселина (PEPA). Полученият междинен продукт е оксалооцетна киселина или оксалоацетат. Оксалоацетат се редуцира до малат при някои растителни видове или до аспартат (аминокиселина) в други.

Впоследствие, малатът се прехвърля в клетките на съдовата фотосинтетична обвивка. Тук тя се декарбоксилира и се получават пируват и СО2.

CO2 влиза в цикъла на Калвин-Бенсън и реагира с Рубиско, за да образува PGA. От своя страна пируватът се връща в мезофилните клетки, където реагира с АТФ, за да регенерира акцептора на въглеродния диоксид..

CAM метаболизъм

Киселинният метаболизъм на crasuláceas (CAM в акроним на английски) е друга стратегия за фиксиране на CO2. Този механизъм се развива самостоятелно в различни групи сукулентни растения.

CAM растенията използват както C3, така и С4 пътища, както правят в C4 растенията. Но разделянето на двата метаболизма е временно.

CO2 той се фиксира през нощта от активността на PEP-карбоксилазата в цитозола и се образува оксалоацетат. Оксалоацетат се редуцира до малат, който се съхранява във вакуола като ябълчена киселина.

Впоследствие, в присъствието на светлина, ябълчната киселина се възстановява от вакуола. Той е декарбоксилиран и СО2 се прехвърля към RuBP на цикъла на Калвин-Бенсън в същата клетка.

CAM растенията имат фотосинтетични клетки с големи вакуоли, където се съхранява ябълчена киселина и хлоропласти, където CO2 получена от ябълчна киселина се превръща в въглехидрати.

Крайни продукти

В края на тъмната фаза на фотосинтезата се получават различни захари. Захарозата е междинен продукт, който бързо се мобилизира от листата към други части на растението. Може да се използва директно за получаване на глюкоза.

Нишестето се използва като резервно вещество. Тя може да се натрупва върху листата или да се транспортира до други органи, като стъбла и корени. Там той се поддържа, докато се изисква в различни части на централата. Съхранява се в специални пластиди, наречени амилопласти.

Продуктите, получени от този биохимичен цикъл, са жизненоважни за растението. Полученият глюкоза се използва като въглероден източник за получаване на съединения като аминокиселини, липиди, нуклеинови киселини.

От друга страна, захарният продукт от генерираната тъмна фаза представлява основата на хранителната верига. Тези съединения представляват пакети със слънчева енергия, трансформирани в химическа енергия, които се използват от всички живи организми.

препратки

  1. Албертс Б, Брей Д, Люис Дж, Рафф М, Робъртс К и Дж. Д. Уотсън (1993) Молекулярна биология на клетката. 3-то издание Ediciones Omega, S.A. 1387 с.
  2. Първс WK, D Sadava, GH Orians и HC Heller (2003) Life. Науката за биологията. 6-ти Ед. Sinauer Associates, Inc. и WH Freeman and Company. 1044 p.
  3. Raven PH, RF Evert и SE Eichhorn (1999) Биология на растенията. 6-ти Ед. WH Freeman и издателство на Company Worth. 944 p.
  4. Solomon EP, LR Berg и DW Martin (2001) Biology. 5-то издание McGraw-Hill Interamericana. 1237 p.
  5. Щерн КР. (1997). Уводна биология на растенията. Wm. Издатели на C. Brown. 570 p.