Биотични и абиотични процеси за фиксиране на азота

на фиксиране на азот е набор от биологични и небиологични процеси, които произвеждат химически форми на азот, които са на разположение на живите същества. Наличието на азот значително контролира функционирането на екосистемите и глобалната биогеохимия, тъй като азотът е фактор, който ограничава нетната първична продуктивност в сухоземните и водните екосистеми..

В тъканите на живите организми азотът е част от аминокиселините, единици на структурни и функционални протеини като ензими. Той е също така важен химически елемент в състава на нуклеиновите киселини и хлорофила.

Освен това, биогеохимичните реакции на редуциране на въглерода (фотосинтеза) и окисляване на въглерода (дишане) се извършват чрез посредничеството на азотсъдържащи ензими, тъй като те са протеини..

При химичните реакции на биогеохимичния цикъл на азота този елемент променя своите окислителни състояния от нула до N_2, 3- в NH₃, 3+ в NO₂ ^- и NH₄⁺ , и до 5+ в NO₃^-.

Няколко микроорганизми се възползват от енергията, генерирана в тези реакции за намаляване на азотния оксид и я използват в техните метаболитни процеси. Именно тези микробни реакции колективно управляват глобалния азотен цикъл.

Най-разпространената химична форма на азот на планетата е газообразният молекулен азотен азот N₂, което представлява 79% от земната атмосфера.

Това е също така химическият вид азот, по-малко реактивен, практически инертен, много стабилен, от тройната връзка, която обединява двата атома. Поради тази причина азотът, който е толкова изобилен в атмосферата, не е достъпен за по-голямата част от живите същества.

Азотът в химични форми, достъпен за живите същества, се получава чрез "фиксиране на азот". Азотната фиксация може да се осъществи чрез две основни форми: абиотични свързващи форми и биотични свързващи форми.

индекс

• 1 Абиотични форми на фиксиране на азота
  • 1.1 Гръмотевични бури
  • 1.2 Изгаряне на изкопаеми горива
  • 1.3 Изгаряне на биомаса
  • 1.4 Емисии на азот от ерозията на почвата и изветряването на скалите
• 2 Биотични форми на фиксиране на азот
  • 2.1 Свободни животни или симбиотични микроорганизми
  • 2.2 Механизми за поддържане на активността на азотната система
  • 2.3 Биотично фиксиране на азот чрез свободни живи микроорганизми
  • 2.4 Енергия, необходима по време на реакцията на фиксиране на N2
  • 2.5 Ензимна комплексна азотна киселина и кислород
  • 2.6 Биотично фиксиране на азот от микроорганизми със симбиотичен живот с растения
• 3 Препратки

Абиотични форми на азотна фиксация

гръмотевични бури

Светкавица или "мълния", произведени по време на гръмотевични бури, не са само шум и светлина; Те са мощен химически реактор. Чрез действието на мълния по време на бури се получават азотни оксиди NO и NO₂, генерично наречен NO_х.

Тези електрически разряди, наблюдавани като мълния, генерират условия на висока температура (30,000^илиC) и високо налягане, които насърчават химическата комбинация на кислород OR₂ и азот N₂ на атмосферата, произвеждайки азотни оксиди NO_х.

Този механизъм има много нисък принос за общата скорост на фиксиране на азота, но той е най-важният в абиотичните форми..

Изгаряне на изкопаеми горива

Има антропогенен принос за производството на азотни оксиди. Вече казахме, че силната тройна връзка на азотната молекула N_2, може да се счупи само в екстремни условия.

Изгарянето на изкопаеми горива, получени от нефт (в промишлеността и в търговския и частния транспорт, морския, въздушния и сухоземния), произвежда огромни количества емисии на NO_х в атмосферата.

N₂Или емитиран при изгарянето на изкопаеми горива, той е мощен парников газ, който допринася за глобалното затопляне на планетата.

Изгаряне на биомаса

Има и принос на азотните оксиди NO_х чрез изгаряне на биомаса в зоната на по-висока температура на пламъка, например в горски пожари, използване на дървесина за отопление и готвене, изгаряне на органични отпадъци и всяко използване на биомаса като източник на топлинна енергия.

NOx азотните оксиди, изпускани в атмосферата чрез антропогенни маршрути, причиняват сериозни проблеми на замърсяването на околната среда, като фотохимичен смог в градска и промишлена среда, както и важен принос за киселинните дъждове.

Емисии на азот от ерозията на почвата и изветряването на скалите

Ерозията на почвата и изветряването на богатите на азот скални слоеве разкриват минерали, които могат да отделят азотни оксиди към елементите. Изветряването на скални слоеве става чрез излагане на фактори на околната среда, причинени от физически и химически механизми, действащи заедно.

Тектоничните движения могат физически да изложат на времето скали, богати на азот. Впоследствие, чрез химични средства, утаяването на киселинни дъждове причинява химични реакции, които освобождават NO_х, както този тип скали, така и почвата.

Съществуват скорошни изследвания, които определят 26% от общия бионаличен азот на планетата за тези механизми на ерозия на почвата и изветряване на скалите..

Биотични форми на азотно фиксиране

Някои бактериални микроорганизми имат механизми, способни да прекъснат тройната връзка на N₂ и се получава амоняк NH₃, който лесно се превръща в амониев йон, NH₄⁺ метаболизируемият.

Свободни животни или симбиотични микроорганизми

Формите на фиксиране на азота от микроорганизми могат да възникнат чрез свободно живи организми или чрез организми, които живеят в асоциации на симбиоза с растения.

Въпреки че има големи морфологични и физиологични различия между фиксиращите азот микроорганизми, процесът на фиксиране и азотната система, използвана от всички тях, е много сходна.

Количествено, биотичната фиксация на азот чрез тези два механизма (свободен живот и симбиоза) е най-важната в световен мащаб.

Механизми за поддържане на активността на азотната система

Азотфиксиращите микроорганизми имат стратегически механизми, за да поддържат тяхната ензимна азотна система активна.

Тези механизми включват респираторна защита, конформационна химическа защита, обратимо инхибиране на ензимната активност, допълнителен синтез на алтернативна азотна киселина с ванадий и желязо като кофактори, създаване на дифузионни бариери за кислорода и пространствено разделяне на азотсъдържаща.

Някои имат микроаерофилия, като химотропните бактерии от родовете Azospirilium, Aquaspirillum, Azotobacter, Beijerinkia, Azomonas, Derxia, Crynebacterium, Rhizobium, Agrobacterium, Thiobacillus и фототрофи на жанрите Глеокапса, Анабена, Спирулина, Носток, Осцилатория, Калотрикс, Лингбя.

Други имат факултативна анаеробиоза, като хеморотрофори: Klebsiella, Citrobacter, Erwinia, Bacillus, Propionibacterium и фототрофи на жанрите Rhodospirillum, Rhodopsuedomonas.

Биотично фиксиране на азот чрез свободно живеещи микроорганизми

Азотфиксиращите микроорганизми, които живеят в почвата в свободна форма (асимбиотични) са основно архебактерии и бактерии..

Има няколко вида бактерии и цианобактерии, които могат да превръщат атмосферния азот, N_2, в амоняк, NH₃. Според химическата реакция:

N₂+8Н⁺+8д^-+16 АТР → 2 NH₃+Н₂+16 ADP + 16Pi

Тази реакция изисква посредничеството на ензимната азотна система и кофактора, витамин В₁₂. Освен това този механизъм на азотно фиксиране консумира много енергия, е ендотермичен и изисква 226 ккал / мол от N₂; това означава, че носи висока метаболитна цена, поради което трябва да бъде свързана със система, която произвежда енергия.

Енергия, необходима по време на N-фиксиращата реакция₂

Енергията за този процес се получава от АТФ, който идва от окислително фосфорилиране, свързано с електронната транспортна верига (която използва кислород като краен акцептор на електрони)..

Процесът на намаляване на молекулния азот до амоняк също намалява водорода в протонната форма Н⁺ до молекулен водород Н_2.

Много от азотните системи са съчетали система за рециклиране на водород, медиирана от ензима хидрогеназа. Цианобактерии за фиксиране на азот, свързване на фотосинтезата с азотната фиксация.

Ензимната комплексна азотна киселина и кислород

Ензимната комплексна азотна киселина има два компонента, компонент I, динитрогеназа с молибден и желязо като кофактори (които ще наричаме Mo-Fe-протеин) и компонент II, динитрогеназа редуктаза с желязо като кофактор (Fe-протеин)..

Електроните, включени в реакцията, се даряват първо на компонент II и след това на компонент I, където се случва намаляване на азота.

За да се осъществи трансфер на електрони от II до I, се изисква Fe-протеинът да се свърже с Mg-АТР в две активни места. Този съюз генерира конформационна промяна в Fe-протеина. Излишъкът на кислород може да доведе до друго конформационно изменение на неблагоприятния Fe-протеин, защото отменя неговата акцепторна способност на електроните.

Ето защо ензимният азотен комплекс е много чувствителен към присъствието на кислород над допустимите концентрации и че някои бактерии развиват микроаерофилни форми на живот или факултативна анаеробиоза..

Сред свободните живи азотфиксиращи бактерии могат да се споменат химиофразите, принадлежащи към родовете Clostridium, Desulfovibrio, Desulfotomaculum, Methanosarcina, и фототрофите на жанрите Chromatium, Thiopedia, Ectothiordospira, между другото.

Биотично фиксиране на азот от микроорганизми със симбиотичен живот с растения

Има и други азотфиксиращи микроорганизми, които са в състояние да установят симбиотични асоциации с растения, особено с бобови растения и треви, или под формата на ектозимбиоза (където микроорганизмът се намира извън растението), или ендосимбиоза (където микроорганизмът) живее в клетките или в междуклетъчните пространства на растението).

Повечето от азота, фиксирани в земните екосистеми, идват от симбиотичните асоциации на бактериите от родовете Rhizobium, Bradyrhizobium, Sinorhizobium, Azorhizobium, Allorhizoium и Mesorhizobium, с бобови растения.

Съществуват три интересни вида симбиози, които фиксират азот: асоциативна ризоценоза, системи с цианобактерии като симбионти, и взаимно-ендоризобиоза.

Rizocenosis

В асоциативната симбиоза на ризоценозата в корените на растенията не се формират специализирани структури.

Примери за този тип симбиоза са установени между растенията за царевица (Zea царевица) и захарна тръстика (Saccharum officinarum) с Gluconacetobacter, Azoarcus, Azospirillum и Herbaspirillum.

При ризоценоза, азотфиксиращите бактерии използват радикалния ексудат на растението като хранителна среда и колонизират междуклетъчните пространства на кората на корените..

Цианобактериални симбионти

В системите, в които участват цианобактерии, тези микроорганизми са разработили специални механизми за съвместното съществуване на фиксиране на аноксичен азот и тяхната кислородна фотосинтеза..

Например, в Gleothece и Synechococcus, те се разделят временно: извършват дневна фотосинтеза и фиксиране на нощния азот.

В други случаи има пространствено разделяне на двата процеса: азотът е фиксиран в групи от диференцирани клетки (хетероцист), където няма фотосинтеза..

Изследвани са симбиотични асоциации на цианобактерии от рода, които фиксират азот Nostoc с не-васкуларни растения (antóceras), както в кухините на Nothocerus endiviaefolius, с черния дроб Gakstroemia magellanica и Chyloscyphus . \ t ектоимбимоза поотделно, с бриофити (образуващи лишеи в ризоиди от мъхове), и с по-високи растения покритосеменни, например с 65 многогодишни билки от рода Gunnnera.

Например, амино-фиксиращата симбиотична асоциация на цианобактерии е наблюдавана Anabaena с бриофитно, несъдово растение, листа на малката папрат Azolla anabaenae.

Endorrizobiosis

Като примери за ендоризобиоза можем да споменем асоциацията, наречена актинориза, която е установена между тях Frankia и някои дървесни растения като казуарина (Casuarina cunninghamiana) и елша (Alnus glutinosa) и асоциацията Rhizobium-бобови растения.

Повечето видове от семейството Leguminosae, образуват симбиотични асоциации с бактерии Rhizobium и този микроорганизъмима еволюционна специализация за получаване на азот за растението.

В корените на растенията, свързани с Rhizobium, появяват се така наречените радикални нодули, където се осъществява фиксирането на азота.

В бобовите растения Sesbania и Aechynomene, допълнително се образуват възли в стъблата.

• Химични сигнали

Има обмен на химически сигнали между симбиота и гостоприемника. Установено е, че растенията отделят някои видове флавоноиди, които предизвикват експресията на гени на възли Rhizobium, които произвеждат фактори на възли.

Факторите на нодулацията генерират модификации в радикалните косми, образуването на канал на инфекция и клетъчно делене в радикалния кортекс, които стимулират образуването на нодула.

Някои примери за симбиоза между висшите растения и микроорганизми, фиксиращи азот, са показани в следващата таблица.

Micorrizobiosis

В допълнение, в повечето екосистеми има микоризни фиксиращи азот гъби, принадлежащи към фило Glomeromycota, Basidiomycota и Ascomycota.

Микоризните гъбички могат да живеят в ектосимбиоза, образувайки струпа от хифи около фините корени на някои растения и разпространявайки допълнителни хифи през почвата. Също така в много тропически райони, растенията приемат микоризни в ендосимбиози, чиито хифи проникват в клетките на корените..

Възможно е една гъба да образува микоризи с няколко растения едновременно, в който случай между тях се установяват взаимовръзки; или че микоризната гъбичка е паразитирана от растение, което не извършва фотосинтеза, mycoheterotroph, като тези на рода monotropa. Също така няколко гъби могат да установят симбиоза с едно растение едновременно.

препратки

1. Inomura, К., Bragg, J. and Follows, M. (2017). Количествен анализ на преките и косвените разходи за фиксиране на азота. Вестник ISME. 11: 166-175.
2. Masson-Bovin, C. and Sachs, J. (2018). Симбиотична фиксация на азот чрез ризобия - корените на историята на успеха. Биология на растенията 44: 7-15. doi: 10.1016 / j.pbi.2017.12.001
3. Menge, D.N.L., Levin, S.A. и Hedin, L.O. (2009 г.). Факултативни и задължителни стратегии за фиксиране на азота и последствията от тяхната екосистема. Американският натуралист. 174 (4) doi: 10.1086 / 605377
4. Newton, W.E. (2000 г.). Фиксиране на азота в перспектива. В: Pedrosa, F.O. Редактор. Азотно фиксиране от молекули до продуктивност на културите. Холандия: Издатели на Kluwer Academic. 03.08.
5. Pankievicz; V.C.S., do Amaral; F.P., Santos, K.D.N., Agtuca, B., Xu, Y., Schultes, M.J. (2015). Здрава биологична фиксация на азот в моделна тревна бактериална асоциация. Вестник за растенията. 81: 907-919. doi: 10.1111 / tpj.12777.
6. Wieder, W.R., Cleveland, C.C., Lawrence, D. and Bonau, G.B. (2015). Влияние на структурната несигурност на модела върху прогнозите за въглеродния цикъл: биологична фиксация на азот като изследване. Писма за изследване на околната среда. 10 (4): 1-9. doi: 10.1088 / 1748-9326 / 10/4/044016