Процес на фотосинтеза, организми, видове, фактори и функции

на фотосинтеза Това е биологичният процес, при който слънчевата светлина се превръща в химическа енергия и се съхранява в органични молекули. Това е връзка между слънчевата енергия и живота на Земята.

Метаболитно, растенията се класифицират като автотрофни. Това означава, че не е необходимо да консумират храна, за да оцелеят, да могат да я генерират сами чрез фотосинтеза. Всички растения, водорасли и дори някои бактерии са фотосинтетични организми, характеризиращи се със зелен цвят на тъканите или структурите.

Този процес се среща в органели, наречени хлоропласти: мембранни субклетъчни отделения, които съдържат серия от протеини и ензими, които позволяват развитието на комплексни реакции. В допълнение, това е физическото място, където се съхранява хлорофилът, необходимия пигмент за фотосинтеза.

Пътят, който въглеродът приема по време на фотосинтезата, започвайки с въглероден диоксид и завършващ със захарна молекула, е известен с възхитителни подробности. Маршрутът е исторически разделен на светлинна фаза и тъмна фаза, пространствено разделени в хлоропласта.

Светлинната фаза се осъществява в мембраната на хлоропластния тилакоид и включва разрушаването на водната молекула в кислород, протони и електрони. Последните се прехвърлят през мембраната, за да се създаде резервоар с енергия под формата на АТР и NADPH, които се използват в следващата фаза..

Тъмната фаза на фотосинтезата се осъществява в хромопластната строма. Състои се в превръщане на въглероден диоксид (СО₂) в въглехидрати, с помощта на ензимите от цикъла на Калвин-Бенсън.

Фотосинтезата е решаващ път за всички живи организми на планетата, служейки като източник на начална енергия и кислород. Хипотетично, ако фотосинтезата престане да функционира, случай на масово изчезване на всички "по-висши" живи същества ще се случи само за 25 години.

индекс

• 1 Историческа перспектива
• 2 Уравнение на фотосинтезата
  • 2.1 Общо уравнение
  • 2.2 Светлинна и тъмна фаза
  • 2.3 ΔG ° на реакциите
• 3 Къде се случва това??
• 4 Процес (фази)
  • 4.1 Светлинна фаза
  • Включени протеини
  • 4.3 Фотосистеми
  • 4.4 Цикличен електронен поток
  • 4.5 Други пигменти
  • 4.6 Тъмна фаза
  • 4.7 Цикъл на Калвина
• 5 Фотосинтетични организми
• 6 Видове фотосинтеза
  • 6.1 Кислородна и аноксигенна фотосинтеза
  • 6.2 Видове C4 и CAM метаболизъм
  • 6.3 Метаболизъм С4
  • 6.4 CAM на фотосинтеза
• 7 Фактори, участващи в фотосинтезата
• 8 Функции
• 9 Еволюция
  • 9.1 Първи фотосинтетични форми на живот
  • 9.2 Роля на кислорода в еволюцията
• 10 Препратки

Историческа перспектива

По-рано се смяташе, че растенията получават храната си благодарение на присъстващия в почвата хумус по начин, аналогичен на храненето на животните. Тези мисли идват от древни философи като Емпедокъл и Аристотел. Те предположили, че корените се държали като пъпна връв или „усти“, които хранели растението.

Тази визия прогресивно променя благодарение на усилената работа на десетки изследователи между седемнадесети и деветнадесети век, които разкриват основите на фотосинтезата..

Наблюденията на фотосинтетичния процес започнаха преди около 200 години, когато Джоузеф Пристли заключи, че фотосинтезата е обратният феномен на клетъчното дишане. Този изследовател откри, че целият кислород в атмосферата се произвежда от растенията чрез фотосинтеза.

Впоследствие започнаха да се появяват солидни доказателства за необходимостта водата, въглеродният диоксид и слънчевата светлина да се проявят ефективно.

В началото на 19 век молекулата на хлорофила се изолира за първи път и е възможно да се разбере как фотосинтезата води до съхранение на химическа енергия..

Прилагането на пионерски подходи, като например стехиометрия на газообмена, успя да идентифицира скорбялата като продукт на фотосинтезата. В допълнение, фотосинтезата е една от първите теми, изучавани в биологията чрез използването на стабилни изотопи.

Уравнение на фотосинтезата

Общо уравнение

Химически, фотосинтезата е окислително-редукционна реакция, при която някои видове окисляват и освобождават електроните си към други видове, които са намалени.

Общият процес на фотосинтеза може да бъде обобщен в следното уравнение: Н₂О + светлина + СО₂ → CH₂O + O_2. Когато терминът СН₂OR (една шеста от глюкозна молекула) се отнася до органични съединения, наречени захари, които растението ще използва по-късно, като захароза или нишесте.

Светлинна и тъмна фаза

Това уравнение може да се раздели на две по-специфични уравнения за всеки етап от фотосинтезата: светлата фаза и тъмната фаза..

Леката фаза е представена като: 2Н₂О + светлина → О2 + 4Н⁺ + 4e^-. По същия начин, тъмната фаза включва следното съотношение: СО₂ + 4Н⁺ + 4е- → СН₂О + Н₂О.

ΔG° на реакциите

Свободна енергия (ΔG°) за тези реакции са: +479 kJ · mol^-1, +317 kJ · mol^-1 и +162 kJ · mol^-1, съответно. Както е предложено от термодинамиката, положителният знак на тези стойности се превръща в енергийна потребност и се нарича ендергоничен процес.

Къде фотосинтетичният организъм получава тази енергия, така че реакциите да се появят? От слънчева светлина.

Необходимо е да се спомене, че за разлика от фотосинтезата, аеробното дишане е ексергоничен процес - в този случай стойността на ΔG ° се придружава от отрицателен знак - където освободената енергия се използва от организма. Следователно уравнението е: CH₂O + O₂ → CO₂ + Н₂О.

Къде се случва??

В повечето растения основният орган, където се извършва процесът, е върху листата. В тези тъкани откриваме малки кълбовидни структури, наречени устици, които контролират влизането и излизането на газовете.

Клетките, които образуват зелена тъкан, могат да имат до 100 хлоропласти вътре. Тези отделения са структурирани от две външни мембрани и водна фаза, наречена строма, където се намира трета мембранна система: тилакоидната.

Процес (фази)

Светлинна фаза

Фотосинтезата започва с улавянето на светлината от най-разпространения пигмент на планетата Земя: хлорофил. Абсорбцията на светлината води до възбуждане на електрони до по-високо енергийно състояние - превръщайки слънчевата енергия в потенциална химическа енергия.

В тилакоидната мембрана фотосинтетичните пигменти са организирани в фотоцентри, които съдържат стотици пигментни молекули, които действат като антена, която абсорбира светлината и прехвърля енергия към молекулата на хлорофила, наречена "реакционен център"..

Реакционният център се състои от трансмембранни протеини, свързани с цитохром. Той прехвърля електроните към други молекули в електронната транспортна верига чрез серия от мембранни протеини. Това явление е съчетано със синтеза на АТР и NADPH.

Включени протеини

Протеините са организирани в различни комплекси. Две от тях са фотосистеми I и II, отговорни за поглъщането на светлината и прехвърлянето им в реакционния център. Третата група се състои от цитохромния комплекс BF.

Енергията, произведена от протонния градиент, се използва от четвъртия комплекс, АТР синтаза, която свързва потока от протони със синтеза на АТР. Имайте предвид, че една от най-важните разлики по отношение на дишането е, че енергията не само се превръща в АТФ, но също и в NADPH.

photosystems

Фотосистема I се състои от молекула хлорофил с пик на абсорбция от 700 нанометра, поради което се нарича P₇₀₀. По същия начин, пикът на абсорбция на фотосистема II е 680, съкратено P₆₈₀.

Задачата на фотосистемата I е производството на NADPH, а на фотосистемата II - синтез на АТФ. Енергията, използвана от фотосистемата II, идва от разрушаването на водната молекула, освобождавайки протони и създавайки нов градиент през мембраната на тилакоида.

Електроните, получени от разкъсването, се прехвърлят в мастноразтворимо съединение: пластохинон, който пренася електроните от фотосистема II в цитохромния комплекс BF, генериране на допълнително изпомпване на протони.

От фотосистема II, електроните преминават към пластоцианин и фотосистема I, която използва високоенергийни електрони за намаляване на NADP⁺ към NADPH. Електроните най-накрая достигат до феродоксина и генерират NADPH.

Електронен цикличен поток

Съществува алтернативен път, при който синтезът на АТР не включва NADPH синтез, обикновено за снабдяване с енергия на нуждаещите се метаболитни процеси. Следователно решението дали ATP или NADPH се генерира зависи от моментните нужди на клетката.

Това явление включва синтеза на АТР от фотосистемата I. Електроните не се прехвърлят към NADP⁺, но към цитохромния комплекс BF, създаване на електронен градиент.

Пластоцианин връща електроните към фотосистема I, завършвайки транспортния цикъл и изпомпвайки протоните в цитохромния комплекс BF.

Други пигменти

Хлорофилът не е единственият пигмент, който растенията притежават, има и така наречените "аксесоарни пигменти", включително каротеноиди.

В светлинната фаза на фотосинтезата се получава производството на елементи, потенциално вредни за клетката, като "кислород в синглет". Каротеноидите са отговорни за предотвратяване образуването на съединение или за предотвратяване на увреждането на тъканите.

Тези пигменти са тези, които наблюдаваме през есента, когато листата губят зеления си цвят и стават жълти или оранжеви, тъй като растенията разграждат хлорофила, за да получат азот..

Тъмна фаза

Целта на този първоначален процес е да се използва енергията на слънцето за производството на NADPH (никотинамид-аденин-динуклеотид-фосфат или "редуцираща енергия") и АТР (аденозин трифосфат, или "енергийна валута на клетката"). Тези елементи ще бъдат използвани в тъмната фаза.

Преди да опишем биохимичните стъпки, включени в тази фаза, е необходимо да изясним, че макар името му да е "тъмна фаза", то не се появява непременно в пълна тъмнина. Исторически, терминът се опитва да се позове на независимостта на светлината. С други думи, фазата може да се случи в присъствието или отсъствието на светлина.

Въпреки това, тъй като фазата зависи от реакциите, протичащи в светлата фаза - която изисква светлина - правилно е тази серия от стъпки да се отнася за въглеродни реакции.

Цикъл на Калвин

В тази фаза настъпва цикълът на Калвин или три въглеродни пътища, биохимичен път, описан през 1940 г. от американския изследовател Мелвин Калвин. Откриването на цикъла е удостоено с Нобелова награда през 1961 година.

Като цяло са описани три основни етапа на цикъла: карбоксилирането на акцептора СО₂, редукция на 3-фосфоглицерата и регенериране на CO акцептора₂.

Цикълът започва с включването или "фиксирането" на въглеродния диоксид. Намалете въглерода, за да получите въглехидрати, чрез добавяне на електрони и използвайте NADPH като редуцираща сила.

Във всеки кръгъл цикъл се изисква включването на молекула въглероден диоксид, която реагира с рибулозен бифосфат, генерирайки две съединения от три въглеродни атома, които ще бъдат редуцирани и регенерират риболузовата молекула. Три завъртания на цикъла водят до молекула глицералхид фосфат.

Следователно, за да се получи шест въглеродна захар, като например глюкоза, са необходими шест цикъла.

Фотосинтетични организми

Фотосинтетичната способност на организмите се появява в две от областите, състоящи се от бактерии и еукариоти. Въз основа на тези доказателства, индивиди, които разбират областта на археите, са лишени от този биохимичен път.

Фотосинтетичните организми се появяват преди около 3,2 до 3,5 милиарда години, като структурирани строматолити, подобни на съвременните цианобактерии.

Логично е, че фотосинтетичният организъм не може да бъде разпознат като такъв в изкопаемите данни. Може обаче да се направят изводи, като се вземе предвид тяхната морфология или геоложки контекст.

По отношение на бактериите, способността да се приема слънчева светлина и да я трансформира в захари изглежда е широко разпространена в няколко Phyla, въпреки че не изглежда да има очевиден модел на развитие.

Най-примитивните фотосинтетични клетки се откриват в бактериите. Те имат бактериохлорофил пигмент, а не известния хлорофил на зелените растения.

Фотосинтетичните бактериални групи включват цианобактерии, протобактерии, зелени бактерии, твърди вещества, нишковидни аноксични фототрофи и ацидобактерии..

Що се отнася до растенията, всички те имат способността да извършват фотосинтеза. Всъщност това е най-отличителната характеристика на тази група.

Видове фотосинтеза

Оксигенна и аноксигенна фотосинтеза

Фотосинтезата може да бъде класифицирана по различни начини. Първата класификация взема предвид дали тялото използва вода за намаляване на въглеродния диоксид. Така че имаме кислородни фотосинтетични организми, които включват растения, водорасли и цианобактерии.

За разлика от това, когато тялото не използва вода, те се наричат ​​аноксигенни фотосинтетични организми. Тази група включва зелените и пурпурни бактерии, например родовете Chlorobium и Chromatium, които използват сяра или газообразен водород за намаляване на въглеродния диоксид.

Тези бактерии не са в състояние да прибягнат до фотосинтеза в присъствието на кислород, те се нуждаят от анаеробна среда. Ето защо, фотосинтезата не води до генериране на кислород - оттук и името "anoxygenic".

Видове метаболизми C₄ и CAM

Фотосинтезата може също да се класифицира според физиологичните адаптации на растенията.

Намаляването на СО се наблюдава при фотосинтетични еукариоти₂ идващи от атмосферата към въглехидрати в цикъла на Калвин. Този процес започва с ензима rubisco (рибулоза-1,5-бисфосфат карбоксилаза / оксигеназа) и първото стабилно образувано съединение е 3-фосфоглицеринова киселина, три въглеродна.

В условия на термичен стрес, наречен висока радиация или суша, ензимът rubisco не може да се разграничи между O₂ и СО₂. Това явление значително намалява ефективността на фотосинтезата и се нарича фотоизсушаване.

Поради тези причини има растения със специален фотосинтетичен метаболизъм, които им позволяват да избегнат неудобството.

Метаболизъм С4

Метаболизъм тип C₄ Целта му е да концентрира въглеродния диоксид. Преди да се действа, R растения₄ извършват първото карбоксилиране от PEPC.

Отбележете, че между двете карбоксилации има пространствено разделяне. C растения₄ Те се отличават с анатомия "kranz" или корона, образувана от мезофилни клетки и са фотосинтетични, за разлика от тези клетки при нормална фотосинтеза или C₃.

В тези клетки първото карбоксилиране се осъществява от PEPC, давайки като продукт оксалоацетат, който се редуцира до малат. Това се разпространява към клетката на гнездото, където се получава процес на декарбоксилиране, генериращ СО₂. Въглеродният диоксид се използва при второто карбоксилиране, насочено от rubisco.

Фотосинтеза CAM

CAM фотосинтеза или киселинен метаболизъм на crasuláceas е адаптация на растения, които живеят в климат с изключителна сухота и са типични за растения като ананас, орхидеи, карамфили и др..

Асимилирането на въглероден диоксид в CAM растенията се извършва през нощта, тъй като загубата на вода от отварянето на устицата ще бъде по-малка, отколкото през деня.

CO₂ комбинира се с PEP, реакция, катализирана от PEPC, образувайки ябълчена киселина. Този продукт се съхранява във вакуоли, които освобождават съдържанието им в сутрешните часове, след това се декарбоксилират и СО₂ успява да се присъедини към цикъла на Калвин.

Фактори, участващи в фотосинтезата

Сред факторите на околната среда, които участват в ефективността на фотосинтезата, се подчертава количеството на наличния СО₂ и на светлината, температурата, натрупването на фотосинтетични продукти, количеството кислород и наличието на вода.

Факторите на растенията също имат основна роля, като например възрастта и статуса на растеж.

Концентрацията на СО₂ в околната среда тя е ниска (не надвишава 0,03% от обема), следователно всяко минимално изменение има забележителни последици при фотосинтезата. Освен това, растенията са способни само на 70 или 80% от присъстващия въглероден диоксид.

Ако няма други ограничения, споменати по-горе, установяваме, че фотосинтезата ще зависи от количеството на CO₂ наличен.

По същия начин, интензитетът на светлината е от решаващо значение. В среда с ниска интензивност, процесът на дишане ще надмине фотосинтезата. Поради тази причина фотосинтезата е много по-активна в часовете, когато слънчевата интензивност е висока, като например първите часове на сутринта.

Някои растения могат да бъдат засегнати повече от други. Например, фуражните треви не са много чувствителни към температурния фактор.

функции

Фотосинтезата е жизненоважен процес за всички организми на планетата Земя. Този начин е отговорен за поддържането на всички форми на живот, като източник на кислород и основата на всички съществуващи трофични вериги, тъй като улеснява превръщането на слънчевата енергия в химическа енергия..

С други думи, фотосинтезата произвежда кислорода, който дишаме - както споменахме по-горе, този елемент е страничен продукт на процеса - и храната, която консумираме ежедневно. Почти всички живи организми използват органични съединения, получени от фотосинтезата като източник на енергия.

Имайте предвид, че аеробните организми са способни да извличат енергия от органични съединения, получени чрез фотосинтеза само в присъствието на кислород - който също е продукт на процеса.

В действителност, фотосинтезата е способна да преобразува обострен брой (200 милиарда тона) въглероден диоксид в органични съединения. По отношение на кислорода се изчислява, че производството е в диапазона от 140 милиарда тона.

В допълнение, фотосинтезата ни осигурява по-голямата част от енергията (приблизително 87% от тази), която човечеството използва, за да оцелее, под формата на фосилизирани фотосинтетични горива..

еволюция

Първи фотосинтетични форми на живот

В светлината на еволюцията фотосинтезата изглежда е много стар процес. Има много доказателства, които откриват произхода на този път близо до появата на първите форми на живот.

Що се отнася до произхода на еукариотите, има огромни доказателства, че предлага ендосимбиоза като по-правдоподобно обяснение на процеса.

Така организмите, които приличат на цианобактерии, могат да станат хлоропласти, благодарение на ендосимбиотичните взаимоотношения с по-големи прокариоти. Ето защо еволюционният произход на фотосинтезата се ражда в бактериалната област и може да се разпространи благодарение на масивни и повтарящи се събития на хоризонтален трансфер на гени..

Роля на кислорода в еволюцията

Няма съмнение, че енергийното преобразуване на светлината чрез фотосинтеза формира сегашната среда на планетата Земя. Фотосинтезата, разглеждана като иновация, обогати кислородната атмосфера и революционизира енергията на жизнените форми.

Когато започва освобождаването на О₂ от първите фотосинтетични организми, вероятно се разтварят във водата на океаните, докато я наситят. Освен това, кислородът може да реагира с желязото, което се утаява под формата на железен оксид, които понастоящем са безценен източник на минерали..

Излишният кислород се издига в атмосферата, за да се концентрира там. Това масивно увеличение на концентрацията на О₂ То има важни последици: увреждане на биологични структури и ензими, осъждащи много групи прокариоти.

За разлика от тях, други групи представиха адаптации, за да живеят в новата богата на кислород среда, оформена от фотосинтетични организми, вероятно древни цианобактерии..

препратки

1. Berg, J. М., Stryer, L., & Tymoczko, J.L. (2007). биохимия. Обърнах се обратно.
2. Blankenship, R.E. (2010). Ранна еволюция на фотосинтезата. Физиология на растенията, 154(2), 434-438.
3. Campbell, A, N., & Reece, J. B. (2005). биология. Ed. Panamericana Medical.
4. Cooper, G. M., & Hausman, R. E. (2004). Клетката: Молекулен подход. Medicinska naklada.
5. Curtis, H., & Schnek, A. (2006). Покана за биология. Ed. Panamericana Medical.
6. Curtis, H., & Schnek, A. (2008). Къртис. биология. Ed. Panamericana Medical.
7. Eaton-Rye, J.J., Tripathy, B.C., & Sharkey, T.D. (Eds.). (2011). Фотосинтеза: биология на пластидите, преобразуване на енергия и асимилация на въглерода (Том 34). Springer Science & Business Media.
8. Hohmann-Marriott, M.F., & Blankenship, R.E. (2011). Еволюция на фотосинтезата. Годишен преглед на растителната биология, 62, 515-548.
9. Koolman, J., & Röhm, К. H. (2005). Биохимия: текст и атлас. Ed. Panamericana Medical.
10. Palade, G. E., & Rosen, W. G. (1986). Клетъчна биология: основни изследвания и приложения. Национални академии.
11. Posada, J. O. S. (2005). Основи за създаване на пасища и фуражни култури. Университет на Антиокия.
12. Taiz, L., & Zeiger, E. (2007). Физиология на растенията. Universitat Jaume I.