Класификация, структура и функции на глюколипидите

на гликолипиди те са мембранни липиди с въглехидрати в техните полярни главни групи. Те представляват най-асиметричното разпределение между мембранните липиди, тъй като те се намират изключително във външния монослой на клетъчните мембрани, като са особено разпространени в плазмената мембрана..

Подобно на повечето мембранни липиди, гликолипидите имат хидрофобна област, съставена от аполарни въглеводородни опашки, и полярна глава или област, която може да бъде съставена от различни видове молекули, в зависимост от въпросния гликолипид..

Гликолипидите могат да бъдат открити в едноклетъчни организми, като бактерии и дрожди, както и в организми, сложни като животни и растения..

В животински клетки, гликолипидите са предимно съставени от сфингозин скелет, докато при растенията двете най-често срещани съответстват на диглицериди и производни на сулфонова киселина. В бактериите има гликозил глицериди и производни на ацилирани захари.

При растенията гликолипидите са концентрирани в хлоропластичните мембрани, докато при животните те са изобилни в плазмената мембрана. Наред с гликопротеините и протеогликаните, гликолипидите са важна част от гликокаликса, който е от решаващо значение за много клетъчни процеси.

Гликолипидите, особено тези на животинските клетки, са склонни да се свързват един с друг чрез водородни връзки между техните въглехидратни части и ван дер Ваалсовите сили между техните мастни киселинни вериги. Тези липиди присъстват в мембранни структури, известни като липидни салове, които имат множество функции.

Функциите на гликолипидите са няколко, но при еукариотите местоположението им на външната страна на плазмената мембрана е релевантно от много гледни точки, особено в процесите на комуникация, адхезия и клетъчна диференциация..

индекс

• 1 Класификация
  • 1.1 Гликоглицеролипид
  • 1.2 Гликосфинголипиди
  • 1.3 Глюкофосфатидилинозитоли
• 2 Структура
  • 2.1 Гликоглицеролипиди
  • 2.2 Гликосфинголипиди
  • 2.3 Глюкофосфатидилинозитоли
  • 2.4 Растителни гликолипиди
  • 2.5 Бактериални гликолипиди
• 3 Функции
• 4 Препратки

класификация

Гликолипидите са гликоконюгати, които образуват много хетерогенна група от молекули, чиято обща характеристика е присъствието на захаридни остатъци, свързани с гликозидни връзки с хидрофобна част, която може да бъде ацил глицерол, церамид или пренил фосфат..

Неговата класификация се основава на молекулярния скелет, който е мостът между хидрофобните и полярните региони. Така че, в зависимост от идентичността на тази група, имаме:

Glicoglicerolípido

Тези гликолипиди, като глицеролипиди, имат скелет диацилглицерол или моноалкил-моноацилглицерол, към който захарните остатъци са свързани чрез гликозидни връзки.

Гликоглицеролипидите са относително еднакви по отношение на въглехидратния им състав, а галактозните или глюкозните остатъци могат да бъдат намерени в тяхната структура, от която се извежда тяхната основна класификация, а именно:

• Galacto глицеролипидите имат остатъци от галактоза в тяхната въглехидратна част. Хидрофобната област се състои от молекула на диацилглицерол или алкил ацилглицерол.
• Глицерол гликозиди: те имат глюкозни остатъци в тяхната полярна глава и хидрофобната област се състои само от алкил-ацилглицерол.
• Сулфоглицероидите могат да бъдат или галактозни глицеролипиди, или гликолови гликозиди с въглероди, прикрепени към сулфатни групи, които им придават характеристика на "кисела" и ги диференцират от неутралните гликоглицеролипиди (галакто- и гликогликолови липиди).

glucosphingolipids

Тези липиди имат като молекула "скелет" част от церамид, който може да има прикачени различни молекули мастни киселини.

Те са силно променливи липиди, не само по отношение на състава на хидрофобните им вериги, но и по отношение на въглехидратните остатъци в полярните им глави. Те са изобилни в много тъкани на бозайници.

Неговата класификация се основава на вида на заместването или на идентичността на захаридната част, а не на областта, съставена от хидрофобните вериги. Според видовете заместване, класификацията на тези сфинголипиди е следната:

Неутрални гликосфинголипиди: тези, които съдържат в захаридната част хексоза, N-ацетил хексозамини и метил пентоза.

Можете sulfatide: са гликосфинголипидите, които съдържат сулфатни естери. Те имат отрицателен заряд и са особено разпространени в миелиновите обвивки в мозъчните клетки. Най-често срещаните имат остатък от галактоза.

ганглиозид: Sialosil гликолипиди, са тези, които съдържат сиалова киселина, така че те са известни също като кисели гликосфинголипиди.

Фосфойоноситид-гликолипидиСкелетът се състои от фосфоинозитид-керамиди.

Glucofosfatidilinositoles

Те са липиди, обикновено признати като стабилни анкери за протеини в липидния двуслой. Те се добавят след транслацията към С-терминалния край на много протеини, които обикновено се намират срещу външната страна на цитоплазмената мембрана..

Те са съставени от глюканов център, фосфолипидна опашка и фосфоетаноламинов остатък, който ги свързва заедно.

структура

Гликолипидите могат да имат захаридни части, свързани с молекулата чрез N- или О-гликозидни връзки, и дори чрез не-гликозидни връзки, като естерни или амидни връзки..

Захаридната част е силно променлива, не само по структура, но и по състав. Тази захаридна част може да бъде съставена от моно-, ди-, олиго- или полизахариди от различни типове. Те могат да имат амино захари и дори кисели, прости или разклонени захари.

След това, кратко описание на общата структура на трите основни класа гликолипиди:

glycoglycerolipids

Както беше споменато по-рано, при животни гликоглицеролипидите могат да имат галактозни или глюкозни остатъци, фосфатирани или не. Веригите на мастните киселини в тези липиди са между 16 и 20 въглеродни атома.

В галакто глицеролипидите, обединението между захарта и липидния скелет се осъществява чрез р-глюкозидни връзки между С-1 на галактозата и С-3 на глицерола. Другите два въглерода на глицерола са или естерифицирани с мастни киселини, или С1 е заместен с алкилова група и С2 с ацилна група.

Обикновено се наблюдава единичен галактозен остатък, въпреки че е докладвано за съществуването на дигалактоглицеролипиди. Когато това е slufogalactoglicerolípido, обикновено сулфатната група е в С-3 на остатъка от галактоза.

Гликопротеиновата гликопротеинова структура е малко по-различна, особено по отношение на броя на глюкозните остатъци, които могат да бъдат до 8 остатъка, свързани заедно с а (1-6) тип връзки. Глюкозната молекула, която служи като мост към липидния скелет, е свързана с нея чрез α (1-3) връзка.

В сулфоглукоглицеролипидите сулфатната група се свързва с въглерода в позиция 6 на крайния глюкозен остатък..

glucosphingolipids

Подобно на другите сфинголипиди, гликосфинголипидите са получени от кондензиран L-серин с дълговерижна мастна киселина, която образува сфингоидна база, известна като сфингозин. Когато въглеродът 2 на сфингозина се свързва с друга мастна киселина, се получава церамид, който е обичайната основа за всички сфинголипиди..

В зависимост от вида на сфинголипида те са съставени от остатъци от D-глюкоза, D-галактоза, N-ацетил-D-галактозамин и N-ацетилглюкозамин, както и сиалова киселина. Ганглиозидите са може би най-разнообразни и сложни по отношение на клоните на олигозахаридните вериги.

Glucofosfatidilinositoles

В тези гликолипиди остатъците от глюкановия център (глюкозамин и маноза) могат да бъдат модифицирани по различни начини чрез добавяне на фосфоетаноламинови групи и други захари. Този сорт осигурява голяма структурна сложност, която е важна за неговото вмъкване в мембраната.

Растителни гликолипиди

Хлоропластите на много водорасли и висши растения са обогатени с галакто-глицеролипиди, които имат неутрални свойства, подобни на тези на цереброзидите при животните. Моно- и дигалактолипидите са β-свързани към диглицеридната част, докато сулфолипидите са алфа-глюкозни производни.

Бактериални гликолипиди

В бактериите гликозил глицеридите са структурно аналогични на животински фосфоглицериди, но съдържат въглехидратни остатъци, свързани чрез гликозилиране в позиция 3 на sn-1,2-диглицерид. Производните на ацилирани захари не съдържат глицерол, а мастни киселини, директно свързани със захари.

Най-често срещаните захаридни остатъци сред бактериалните гликолипиди са галактоза, глюкоза и маноза.

функции

При животните гликолипидите имат важна функция в клетъчната комуникация, диференциация и пролиферация, онкогенеза, електрическо отблъскване (в случая на полярни гликолипиди), клетъчна адхезия, между другото..

Неговото присъствие в много от клетъчните мембрани на животни, растения и микроорганизми обяснява важната му функция, която е особено свързана с свойствата на многофункционалните липидни салове..

Въглехидратната част на гликосфинголипидите е определящ фактор за антигенността и имуногенността на клетките, които го носят. Той може да участва в междуклетъчните процеси на разпознаване, както и в клетъчните "социални" дейности.

Галакто глицеролипидите в растенията, имайки предвид относителното си изобилие в растителните мембрани, имат важна функция за установяване на характеристиките на мембраната като стабилност и функционална активност на много мембранни протеини..

Функцията на гликолипидите в бактериите също е разнообразна. Някои от гликоглицеролипидите са необходими за подобряване на стабилността на бислоя. Те също така служат като прекурсори на други мембранни компоненти и също така поддържат растежа при аноксиен или фосфатен дефицит.

GPI анкери или гликозидилфосфатидилинозитоли също присъстват в липидните салове, участват в сигналната трансдукция, в патогенезата на много паразитни микроорганизми и в ориентацията на апикалната мембрана..

Тогава може да се каже, че общите функции на гликолипидите, както при растенията, така и при животните и бактериите, съответстват на установяването на стабилността и течливостта на мембраната; участие в специфични липидно-протеинови взаимодействия и клетъчно разпознаване.

препратки

1. Abdel-mawgoud, A.M., & Stephanopoulos, G. (2017). Прости гликолипиди на микроби: Химия, биологична активност и метаболитен инженеринг. Синтетични и системни биотехнологии, 1-17.
2. Alberts, B., Johnson, A., Lewis, J., Morgan, D., Raff, M., Roberts, K., & Walter, P. (2015). Molecular Biology of the Cell (6-то изд.). Ню Йорк: Garland Science.
3. Ando, ​​T., Imamura, A., Ishida, H., & Kiso, M. (2007). Синтез на гликолипиди. Изследване на въглехидрати, 797-813.
4. Benson, A. (1964). Липиди на растенията. Annu. Plant. Physiol., 15, 1-16.
5. Bronislaw, L., Liau, Y.N.H., & Slomiany, A. (1987). Животни гликоглицеролипиди. Prog. Lipid Res., 26, 29-51.
6. Holzl, G., & Dormann, P. (2007). Структура и функция на гликоглицеролипидите в растенията и бактериите. Lipid Res., 46, 225-243.
7. Honke, K. (2013). Биосинтеза и биологична функция на сулфогликолипидите. Proc. Jpn. Акад. Ser. B, 89 (4), 129-138.
8. Kanfer, J., & Hakomori, S. (1983). Сфинголипидна биохимия. (D. Hanahan, Ed.), Handbook of Lipid Research 3 (1-ви ред.).
9. Koynova, R., & Caffrey, M. (1994). Фази и фазови преходи на гликоглицеролипидите. Химия и физика на липиди, 69, 181-207.
10. Law, J. (1960). Гликолипиди. Годишни прегледи, 29, 131-150.
11. Paulick, М. G., & Bertozzi, C.R. (2008). Котвата на гликозилфосфатидилинозитол: комплексно мембранно закотвяне. Biochemistry, 47, 6991-7000.