Характеристики, структура и функции на Thilacoids

на tilacoides те са отделения под формата на плоски торбички, разположени в хлоропластите в растителни клетки на растения, в цианобактерии и водорасли. Обикновено те са организирани в структура, наречена grana-plural Granum- и прилича на купчина монети.

Thilacoids се считат за трета мембранна система от хлоропласти, с изключение на вътрешната и външната мембрана на споменатата органела. Мембраната на тази структура отделя вътрешността на тилакоида от стромата на хлоропласта и има серия от пигменти и протеини, участващи в метаболитни пътища..

В тилакоидите биохимичните реакции са от съществено значение за фотосинтезата - процес, чрез който растенията приемат слънчева светлина и я превръщат в въглехидрати. По-конкретно, те разполагат с необходимата техника, закрепена към тяхната мембрана, за да изпълняват фазата, зависеща от слънчевата светлина, където светлината се улавя и преобразува в енергия (АТР) и NADPH..

индекс

• 1 Общи характеристики
• 2 Структура
  • 2.1 Тилакоидна мембрана
  • 2.2 Липиден състав на мембраната
  • 2.3 Протеинов състав на мембраната
  • 2.4 Лумен на тилакоида
• 3 Функции
  • 3.1 Етапи на фотосинтеза
  • 3.2 Етап зависи от светлината
  • 3.3 Фотофосфорилиране
• 4 Еволюция
• 5 Препратки

Общи характеристики

Thilacoids са вътрешна триизмерна мембранна система на хлоропластите. Напълно зрелите хлоропласти имат натрупани 40 до 60 зърна с диаметър между 0,3 и 0,6 μm.

Броят на тилакоидите, които съставляват граната, варира в широки граници: от по-малко от 10 чувала с растения, изложени на достатъчно слънчева светлина, до повече от 100 тилакоиди в растения, които живеят в среда с екстремни цветове.

Натрупаните тилакоиди са свързани помежду си, образувайки непрекъснато отделение в рамките на хлоропласта. Вътрешността на тилакоида е доста просторно отделение с водниста природа.

Мембраната на тилакоидите е необходима за фотосинтезата, тъй като там се провежда първият етап от процеса..

структура

Тилакоидите са структури, които доминират в напълно зрял хлоропласт. Ако в традиционния оптичен микроскоп се визуализира хлоропласт, могат да се наблюдават някои видове зърна.

Това са тилакоидните купчини; следователно първите наблюдатели на тези структури ги наричаха "grana".

С помощта на електронния микроскоп изображението може да бъде увеличено и е направено заключението, че естеството на тези зърна е действително подредени тилакоиди.

Образуването и структурата на тилакоидната мембрана зависи от образуването на хлоропласта от пластид, който още не е диференциран, известен като протопластидий. Наличието на светлина стимулира превръщането в хлоропласти, а по-късно и образуването на натрупани тилакоиди.

Тилакоидна мембрана

При хлоропластите и цианобактериите тилакоидната мембрана не е в контакт с вътрешната част на плазмената мембрана. Обаче, образуването на тилакоидна мембрана започва с инвагинацията на вътрешната мембрана.

В цианобактериите и някои видове водорасли тилакоидите се образуват от един слой ламели. За разлика от това, в зрелите хлоропласти има по-сложна система.

В тази последна група могат да се разграничат две основни части: граната и ламелата на стромата. Първият се състои от малки подредени дискове, а вторият е отговорен за свързването на тези стакове един с друг, образувайки непрекъсната структура: лумена на тилакоида.

Липиден състав на мембраната

Липидите, които образуват мембраната, са високоспециализирани и се състоят от почти 80% галактозилдиацилглицерол: моногалактозилдиацилглицерол и дигалактозилдиацилглицерол. Тези галактолипиди имат силно ненаситени вериги, типични за тилакоиди.

По същия начин, тилакоидната мембрана съдържа липиди, като фосфатидилглицерол, в по-ниска пропорция. Посочените липиди не се разпределят хомогенно в двата слоя на мембраната; съществува известна степен на асиметрия, която изглежда допринася за функционирането на структурата.

Протеинов състав на мембраната

Фотосистемите I и II са доминиращите протеинови компоненти в тази мембрана. Те се откриват свързани с цитохром Ь комплекс₆F и АТР синтетазата.

Установено е, че повечето елементи на фотосистема II са разположени в подредени гранови мембрани, докато фотосистема I се намира предимно в ненаслоени тилакоидни мембрани. Това означава, че има физическо разделение между двете фотосистеми.

Тези комплекси включват интегрални мембранни протеини, периферни протеини, кофактори и различни пигменти.

Лумен на тилакоида

Вътрешността на тилакоида се състои от водно и гъсто вещество, чийто състав е различен от този на стромата. Той участва в фотофосфорилирането, съхраняване на протоните, които ще генерират протон-двигателната сила за синтеза на АТР. В този процес рН на лумена може да достигне 4.

В протеома на лумена на моделния организъм Arabidopsis thaliana идентифицирани са повече от 80 протеини, но функциите им не са напълно изяснени.

Протеините на лумена участват в регулирането на биогенезата на тилакоидите и в активността и оборота на протеините, които образуват фотосинтетичните комплекси, особено фотосистема II и NAD (P) H дехидрогена..

функции

Процесът на фотосинтеза, жизненоважен за зеленчуците, започва в тилакоидите. Мембраната, която ги ограничава с хлоропластната строма, притежава цялата ензимна техника, необходима за възникване на фотосинтетични реакции..

Етапи на фотосинтеза

Фотосинтезата може да бъде разделена на два основни етапа: светлинни реакции и тъмни реакции.

Както подсказва името, реакциите, принадлежащи към първата група, могат да продължат само при наличие на светлина, докато тези от втората група могат да възникнат с или без нея. Забележете, че не е необходимо околната среда да бъде „тъмна“, тя е независима само от светлината.

Първата група реакции, "луминисцентни", се срещат в тилакоида и могат да бъдат обобщени, както следва: светлина + хлорофил + 12 H₂O + 12 NADP⁺ + 18 ADP + 18 P_аз à 6 O₂ + 12 NADPH + 18 ATP.

Втората група реакции се случва в хромопластната строма и взема ATP и NADPH, синтезирани на първия етап, за намаляване на въглерода от въглероден диоксид до глюкоза (C)₆Н₁₂О₆). Вторият етап може да бъде обобщен, както следва: 12 NADPH + 18 АТР + 6СО₂ C₆Н₁₂О₆ + 12 NADP⁺ + 18 ADP + 18 P_аз + 6 Н₂О.

Етапът зависи от светлината

Светлинните реакции включват серия от структури, известни като фотосистеми, които се намират в тилакоидната мембрана и съдържат около 300 молекули пигмент, включително хлорофил..

Съществуват два вида фотосистема: първият има максимален пик на светлопоглъщане от 700 нанометра и е известен като Р₇₀₀, а вторият се нарича P₆₈₀. И двете са интегрирани в тилакоидната мембрана.

Процесът започва, когато един от пигментите абсорбира фотон и това "отскача" към други пигменти. Когато молекулата на хлорофила абсорбира светлината, един електрон скача и друга молекула я поглъща. Молекулата, загубила електрона, сега се окислява и има отрицателен заряд.

P₆₈₀ улавя светлинна енергия от хлорофил а. В тази фотосистема един електрон се хвърля в по-висока енергийна система към първичен акцептор на електрони.

Този електрон пада на фотосистема I, преминавайки през електронната транспортна верига. Тази система от окислителни и редукционни реакции е отговорна за пренасянето на протони и електрони от една молекула в друга.

С други думи, има поток от електрони от водата към фотосистема II, фотосистема I и NADPH.

photophosphorylation

Част от протоните, генерирани от тази система от реакции, се намира вътре в тилакоида (наричана също тилакоидна светлина), създавайки химически градиент, който генерира протон-моторна сила.

Протоните се движат от пространството на тилакоида към стромата, благоприятно следвайки електрохимичния градиент; те напускат тилакоида.

Въпреки това, преминаването на протоните не е навсякъде в мембраната, те трябва да го направят чрез комплексна ензимна система, наречена АТФ синтетаза.

Това движение на протони към стромата причинява образуването на АТР, започвайки от ADP, процес, аналогичен на този, който се среща в митохондриите. Синтезът на АТР, използващ светлина, се нарича фотофосфорилиране.

Тези споменати етапи се случват едновременно: хлорофилът в фотосистема II губи електрона и трябва да го замени с електрон, идващ от разкъсването на водната молекула; фотосистемата, която улавя светлината, окислява и освобождава електрон, който е заловен от NADP⁺.

Липсващият електрон от фотосистема I се заменя с този, получен от фотосистемата II. Тези съединения ще бъдат използвани в последващи реакции на въглеродна фиксация, в цикъла на Калвин.

еволюция

Еволюцията на фотосинтезата като процес на освобождаване на кислород позволява живот, какъвто го познаваме.

Предполага се, че фотосинтезата се е развила преди няколко милиарда години в предшественика, който е довел до сегашните цианобактерии, от аноксичен фотосинтетичен комплекс..

Предполага се, че еволюцията на фотосинтезата е съпътствана от две незаменими събития: създаване на фотосистема Р₆₈₀ и генезис на система от вътрешни мембрани, без връзка с клетъчната мембрана.

Има протеин, наречен Vipp1, който е от съществено значение за образуването на тилакоиди. Всъщност, този протеин присъства в растенията, водораслите и цианобактериите, но липсва при бактерии, които извършват аноксична фотосинтеза..

Смята се, че този ген може да произхожда от генно дублиране в възможния прародител на цианобактериите. Има само един случай на цианобактерии, който е способен на фотосинтеза с кислород и не притежава тилакоиди: видът Gloeobacter violaceus.

препратки

1. Berg JM, Tymoczko JL, Stryer L. (2002). Биохимия. 5-то издание. Ню Йорк: З. Ф. Фрийман. Резюме. Достъпни на адрес: ncbi.nlm.nih.gov
2. Cooper, G.M. (2000). Клетката: Молекулярният подход. 2-ро издание. Съндърланд (Масачузетс): Sinauer Associates. Фотосинтезата. Достъпни на адрес: ncbi.nlm.nih.gov
3. Curtis, H., & Schnek, A. (2006). Покана за биология. Ed. Panamericana Medical.
4. Järvi, S., Gollan, P.J. & Aro, Е. М. (2013). Разбиране на ролите на тилакоидния лумен в регулацията на фотосинтезата. Граници в науката за растенията, 4, 434.
5. Staehelin, L. A. (2003). Хлоропластна структура: от хлорофилни гранули до надмолекулна архитектура на тилакоидни мембрани. Фотосинтеза, 76(1-3), 185-196.
6. Taiz, L., & Zeiger, E. (2007). Физиология на растенията. Universitat Jaume I.
7. Vothknecht, U.C. & Westhoff, P. (2001). Биогенеза и произход на тилакоидни мембрани. Biochimica et Biophysica Acta (BBA) - Молекулярно клетъчно изследване, 1541(1-2), 91-101.