Дял:
Черна субстанция, функции и свързани заболявания
на черна субстанция това е хетерогенна част от мезенцефалона, специфична област на мозъка. По същия начин той се състои от важен елемент от системата на базалните ганглии.
По-конкретно, тя представлява дорзална част на мозъка, която се характеризира с наличието на неврони, които съдържат невромеланин, специфичен тъмен пигмент на мозъка..
Тогава името черна субстанция се отнася до самия външен вид, който приемат невроните на специфични области на мезенцефалона. Те имат тъмен цвят, много подобен на черен.
Субстанция нигра се образува от допаминергични и GABAergic неврони и играе важна роля в контрола на двигателните дейности.
В тази статия ще обясним характеристиките на substantia nigra, ще разгледаме анатомичните му свойства и функции и ще обсъдим болестите, свързани с този елемент на мозъка..
Анатомия на субстанцията нигра
Субстанция нигра представлява област от мозъка, която се намира дорзално до церебралните дръжки и се простира рострокаудално по протежението на мезенцефалона..
Първите изследвания на това вещество са направени от Mingazzini през 1888 г. и от Sano през 1919 г. Оттогава се стига до заключението, че substantia nigra е разделен на две макроскопични части..
Първият, известен като дорзалната част, се характеризира с това, че е вещество, много богато на неврони с невромеланин. Цветът на този пигмент прави клетките в този район по-тъмни от нормалните.
Другата част от субстанция нигра се намира в по-вентралната област, където се намира най-обемната структура на черната субстанция. Той представлява сплескана яйцевидна форма и се характеризира с по-лошо в клетките.
Накрая, някои автори защитават съществуването на странична част от substantia nigra. Въпреки това, понастоящем тази част се счита за част от вентралната част на веществото.
От друга страна, двете части на черната субстанция също могат лесно да бъдат диференцирани чрез типа на невротрансмитерите, които те включват. Докато невроните на дорзалната част съдържат високи концентрации на допамин, невроните на вентралната част са по-богати в GABA.
Неврони от черната субстанция
Три основни типа неврони са описани в нервната система. Те се диференцират главно по размер и местоположение.
Първият тип неврони са големи клетки, намиращи се в вентралната област на substantia nigra и се отнасят до областта, известна като ретикуларна черна субстанция..
Вторият тип неврони са малко по-малки клетки, които са класифицирани като "средни неврони". Те се намират в дорзалната област на субстанцията нигра и се позовават на компактната черна субстанция.
И накрая, третият тип неврони са малки клетки, които се намират в двете части на черната субстанция, гръбната и вентралната. Това означава, че черното кръстосано вещество и компактната черна субстанция съдържат малки неврони.
Допаминовите неврони са много изобилни в компактната черна субстанция (дорзалната област), но могат да бъдат разположени от различни области на мезенцефалона, включително и вентралната област (черно мрежесто вещество).
Допаминовите неврони се отличават с хистофуоресценция и имунистохимични техники, както и с Nissl оцветяване, тъй като този тип неврони имат висока маса на Nissl субстанция..
Допаминергичните неврони имат средно невронно тяло, което се намира в компактната черна субстанция. Представя няколко основни дендритни процеси, обикновено между 3 и 6 процеса, които могат да бъдат разклонени до 4 пъти.
Един или два дендрита от тези неврони се въвеждат в черната субстанция reticularis. Аксонът на допаминергичните клетки произхожда от един от основните дендрити и не е миелинизиран.
Аксонът не излъчва брадавици вътре в субстанция нигра и преминава през страничния хипоталамус, докато достигне набраздените участъци. Другите дендрити на неврона се разклоняват в компактната черна субстанция.
В допълнение, допаминовите неврони имат малка част от "не-допаминергични" неврони с малък размер и звезда, чиито дендрити не надвишават ядрените граници..
Черно вещество - Сива субстанция - Бяло вещество
Отделно от substantia nigra, мозъкът притежава друг вид подобни вещества: бялото вещество и сивото вещество.
Принципът на тези мозъчни райони е един и същ. Те са церебрални структури, пълни с неврони и тяхното име се отнася главно до появата на този тип клетки.
Това означава, че невроните, отнасящи се до субстанция нигра, са тъмни, невроните на сивото вещество имат по-сив хром и тези на бялата материя се характеризират с този цвят..
Обаче, цветът не е единственият елемент, който разграничава едно вещество от друго. В този смисъл най-важните елементи, които мотивират каталогизирането на всеки вид вещество, е в местоположението, анатомията и функциите на техните неврони..
Сиво вещество
Сивото вещество се намира в мозъчната кора и в центъра на гръбначния мозък (райони, в които не присъства нито бяло, нито черно вещество). Състои се главно от невронална сома и дендрити без миелин.
Съдържа мотоневрони, вегетативни протоневрони, кордонални неврони, неврони от тип I и спинален ганглий. Тъй като не съдържа миелин, той не е способен бързо да предава нервните импулси и неговите функции са главно в когнитивните процеси, свързани с разсъжденията..
Бяло вещество
Бялата субстанция има място, противоположно на това на сивото вещество. В енцефалона се намира във вътрешността (докато сивото вещество се намира отвън и кортекса) и в гръбначния мозък се намира отвън (докато сивата субстанция е в центъра).
Бялата субстанция се характеризира и с това, че се състои от миелинизирани нервни влакна, които съдържат множество аксони (но не и соми и невронални тела)..
Що се отнася до неговите функции, бялото вещество активно влияе върху ученето и функционирането на мозъка. Той разпределя потенциалите за действие и действа като предавател и координатор на комуникацията между регионите на мозъка.
Черно вещество
Накрая, substantia nigra се намира в мезенцефалона, главно в районите, които обхващат базалните ганглии. Той съдържа аксони, дендрити и соми на неврони, а основните му функции са свързани с движението и ориентацията.
Видове субстанция нигра
Субстанция нигра се различава от бялата субстанция и сивото вещество по външния си вид, местоположение, структура и функция. Въпреки това, в рамките на черната субстанция можете също да разграничите два специфични региона.
Тази диференциация отговаря главно на видовете неврони, които се съдържат в substantia nigra. В някои региони преобладава определен тип клетки, а в други - различни неврони..
По същия начин двата региона на субстанция нигра са свързани с различни функции, както и с различни патологии.
Двете части на substantia nigra са компактната част и мрежестата част. Компактната част включва съседни допаминергични групи, а мрежестата част също се отнася до страничната част на субстанцията нигра.
Компактна черна субстанция
Компактната част на substantia nigra се характеризира с черни неврони, оцветени чрез невромеланиновия пигмент. Този пигмент се увеличава с възрастта, така че невроните в този регион стават по-тъмни с течение на годините.
Тази част от черното вещество може да бъде разделена между вентралния под и гръбния под. Невроните на компактната част получават инхибиторни сигнали от страничните аксони на невроните на ретикулираната част на субстанцията..
Допаминергичните клетки на тази област също иннервират други структури на базалната ганглиална система, като например медиалния палидум, ретикуларната част на субстанцията нигра и субталамусното ядро..
Дейността му се свързва главно с процесите на обучение. Въпреки това, функционирането на този регион е сложно и в момента е слабо проучено.
Някои проучвания показват, че дегенерацията на пигментните неврони на компактната черна субстанция представлява основният признак на болестта на Паркинсон, така че се предполага, че този регион ще бъде включен в развитието на патологията..
Що се отнася до електрофизиологичните изследвания, няколко автори посочват, че невроните на този регион се характеризират с представяне на потенциали на действие с трифазна форма на вълната, с първата положителна фаза и със средна продължителност повече от 2,5 милисекунди..
Черно вещество с махало
Черното вещество, омрежено, се различава от компактната черна субстанция с плътността на невроните, която е много по-малка. Всъщност се получава малко дифузна област и дендритите на невроните за предпочитане са перпендикулярни на нагънатите афферен.
Тя се състои от хетерогенна популация на GABAergic неврони, най-вече проекционни неврони с голям и среден размер, както и малки интерневрони със звездна форма..
Ниската невронна плътност на ретикуларната черна субстанция е анатомично много подобна на тази на бледия балон и entopeduncular ядрото. Всъщност, поради цитологията, връзките, неврохимията и физиологията, ретикуларната черна субстанция може да се разглежда като продължение на тези мозъчни структури..
Средните неврони имат невронно тяло с променлива форма. Тя може да бъде триъгълна, везна, яйцевидна или многоъгълна, обикновено съдържаща между 3 и 5 първични дендрити, които произхождат от невронното тяло..
Основните дендрити на ретикуларната черна субстанция се образуват в полюсите на вретеновидните неврони, разделени дихотомично на кратко разстояние от тялото. Терциерните дендрити обикновено се появяват на голямо разстояние, близо до крайните дендрити.
Аксоните на невроните са хилядни и произхождат от тялото или от първичните дендрити на клетката. Повечето от тях се озовават в черно ретикуларно вещество или в компактната черна субстанция.
По отношение на функциите си, мрежестото черно вещество изглежда е свързано с процесите на ориентация и околуминация. По същия начин, тази мозъчна структура е свързана с болестта на Паркинсон и епилепсия.
функции
Функциите на substantia nigra днес са със сигурност противоречиви. Дейностите на тези райони на мозъка, или какви специфични функции изпълняват, все още не са изследвани в дълбочина..
Данните, получени за неговата дейност, обаче показват, че субстанция нигра може да бъде включена в четири основни процеса: учене, моторно планиране, движение на очите и търсене на награда..
учене
Връзката между обучението и субстанция нигра е свързана с връзката, която тази структура има с болестта на Паркинсон. Днес е установено, че промените в невроните на субстанцията са знак за дегенеративна патология..
В този смисъл, амнестичните изменения, които много субекти с Паркинсонова болест са предизвикали началото на изучаването на ролята на субстанцията в обучението.
По-конкретно, екип от изследователи от Университета на Пенсилвания показа, че стимулирането на допаминергичните неврони на субстанцията нигра може да промени учебния процес..
Проучването е проведено в група от лица, които следват лечение срещу болестта на Паркинсон чрез дълбока стимулация, позната като интервенция, подобряваща асоциативното обучение на участниците..
Търсене с награда
В същото предишно изследване беше показано как стимулирането на допаминергичните неврони на субстанцията нигра дава удовлетворителни усещания при индивиди..
Поради тази причина се твърди, че тази мозъчна структура може да бъде тясно свързана както с търсенето на награда, така и с пристрастяването.
Моторно планиране
Ролята на substantia nigra в моторното планиране е една от най-добре проучените и документирани функции.
Много изследвания показват как невроните на субстанция нигра играят жизненоважна роля в развитието на движенията на тялото, факт, който е широко отразен в паркинсоновите симптоми, които причиняват дегенерацията му.
Движение на очите
Накрая, също така е показано как невроните на субстанция nigra се намесват в процесите на движенията на очите. Тази функция изглежда се изпълнява главно от омреженото черно вещество.
препратки
- Beckestead, R. M .; Domesick, В. B. и Nauta, W.H. (1979) Ефективни връзки на субстанция нигра и вентрална тегментална област при плъхове. Brain Res., 175: 191-217.
- Castellano, M.A. и Rodríguez, M. (1991) нигростриатална допаминергична клетъчна активност е под контрол от субстанция нигра на контралатералната страна на мозъка: електрофизиологични доказателства. Brain res. Бул. 27: 213-218.
- Да Куня, Клаудио; Wietzikoski, Саманта; Wietzikoski, Evellyn C; Miyoshi, Edmar; Феро, Марсело М; Anselmo-Franci, Janete A; Кариери, Нютон S (2003). "Доказателство за мястото на субстанция nigra pars compacta като съществен компонент на система от памет, независима от хипокампалната памет". 79 (3): 236-42.
- От LONG, M.R. CRUTCHER, M.D. и GEORGOPOULOS, A.P. (1983) Отношенията между движението и разряда на единични клетки в substantia nigra на substantia nigra на маймуната, която се държи. J. Neurosc. 3: 1599-1606.
- Hikosaka, O; Wurtz, RH (1983). "Визуални и окуломоторни функции на маймунска субстанция нигра pars reticulata. III. Визуални и сакадни реакции, свързани с паметта. Вестник по неврофизиология. 49 (5): 1268-84.
- Hodge, Gordon K.; Butcher, Larry L. (1980). "Pars компактната материя nigra модулира двигателната активност, но не участва във важното регулиране на приема на храна и вода". Архивите на фармакологията на Naunyn-Schmiedeberg. 313 (1): 51-67.