Анаеробни реакции на гликолизата и ферментационни пътища



на анаеробна гликолиза или анаеробно е катаболен път, използван от много типове клетки за разграждане на глюкоза в отсъствието на кислород. Това означава, че глюкозата не е напълно окислена до въглероден диоксид и вода, какъвто е случаят с аеробната гликолиза, но ферментационните продукти се генерират..

Нарича се анаеробна гликолиза, тъй като тя се осъществява без присъствието на кислород, който в други случаи функционира като краен акцептор на електрони в транспортната верига на митохондриите, където се получават големи количества енергия от обработката на гликолитични продукти..

В зависимост от организма, състоянието на анаеробиоза или липсата на кислород ще доведе до производството на млечна киселина (например мускулни клетки) или етанол (дрожди) от пируват, генериран от катаболизма на глюкозата.

В резултат на това енергийната ефективност спада драстично, тъй като се произвеждат само два мола АТФ на мол глюкоза, която се обработва, в сравнение с 8 мола, които могат да се получат по време на аеробна гликолиза (само в гликолитичната фаза).

Разликата в броя на АТР молекулите е свързана с повторното окисляване на NADH, което не генерира допълнителен АТР, обратно на това, което се случва в аеробната гликолиза, че за всяка NADH се получават 3 молекули АТР..

индекс

  • 1 Реакции
  • 2 Ферментационни пътища
    • 2.1 Производство на млечна киселина
    • 2.2 Производство на етанол
  • 3 Аеробна ферментация
  • 4 Гликолиза и рак
  • 5 Препратки

реакции

Анаеробната гликолиза изобщо не е отдалечена от аеробната гликолиза, тъй като терминът "анаеробни" се отнася по-скоро до това, което се случва след гликолитичния път, т.е. до съдбата на продуктите и реакционните посредници..

Така в реакциите на анаеробния гликолиза участват десет различни ензима, а именно:

1-Хексокиназа (НК): използва една молекула АТР за всяка молекула глюкоза. Той произвежда глюкозен 6-фосфат (G6P) и ADP. Реакцията е необратима и гарантира магниеви йони.

 2-фосфоглюкозна изомераза (PGI): изомеризира G6P към фруктоза 6-фосфат (F6P).

 3-Fosfofructoquinasa (PFK): фосфорилира F6P към фруктоза 1,6-бисфосфат (F1.6-BP), като се използва една молекула ATP за всеки F6P, тази реакция също е необратима.

 4-Алдолаза: разцепва молекулата на F1.6-BP и произвежда глицералдехид 3-фосфат (GAP) и дихидроксиацетон фосфат (DHAP).

 5-Triose фосфат изомераза (TIM): участва в интерконверсията на DHAP и GAP.

 6-Глицералдехид 3-фосфат дехидрогеназа (GAPDH): използва две молекули NAD+ и 2 молекули неорганичен фосфат (Pi) за фосфорилиране на GAP, добив на 1,3-бифосфоглицерат (1,3-BPG) и 2 NADH.

 7-Фосфоглицерат киназа (PGK): произвежда две молекули АТР чрез фосфорилиране на ниво субстрат на две молекули на ADP. Той използва всяка молекула 1,3-BPG като донор на фосфатна група. Получава 2 молекули 3-фосфоглицерат (3PG).

 8-фосфоглицератна мутаза (PGM): пренаредете 3PG молекулата, за да създадете междинно съединение с по-висока енергия, 2PG.

 9-Енолаза: от 2PG произвежда фосфоенолпируват (PEP) чрез дехидратация на първата.

10-пируват киназа (PYK): фосфоенолпируватът се използва от този ензим за образуване на пируват. Реакцията включва прехвърлянето на фосфатната група в 2-та позиция на фосфоенолпирувата към ADP молекула. За всяка глюкоза се получават 2 пирувати и 2 АТР.

Ферментационни пътища

Ферментацията е термин, използван, за да покаже, че глюкозата или други хранителни вещества се разграждат в отсъствието на кислород, за да се получи енергия.

В отсъствието на кислород, електронната транспортна верига няма краен акцептор и следователно не се получава окислително фосфорилиране, което дава големи количества енергия под формата на АТР. NADH не се окислява повторно по митохондриален път, а чрез алтернативни пътища, които не произвеждат АТФ..

Без достатъчно НАД+ гликолитичният път спира, тъй като прехвърлянето на фосфат към GAP изисква съпътстваща редукция на този кофактор.

Някои клетки имат алтернативни механизми за преодоляване на периоди на анаеробиоза и като цяло тези механизми включват някакъв вид ферментация. Други клетки, напротив, зависят почти изключително от ферментационните процеси за тяхното съществуване.

Продуктите на ферментационните пътища на много организми са икономически релевантни за човека; примери за това са производството на етанол от някои дрожди при анаеробиоза и образуването на млечна киселина от лактобактериите, използвани за производството на кисело мляко..

Производство на млечна киселина

Много видове клетки в отсъствието на кислород произвеждат млечна киселина благодарение на реакцията, катализирана от лактатдехидрогеназния комплекс, който използва въглени на пируват и NADH, произведен в реакцията на GAPDH..

Производство на етанол

Пируватът се превръща в ацеталдехид и СО2 чрез пируват декарбоксилаза. След това ацеталдехидът се използва от алкохолната дехидрогеназа, която я намалява чрез производство на етанол и регенериране на молекула NAD+ за всяка пируватна молекула, която влиза по този начин.

Аеробна ферментация

Анаеробната гликолиза има за своя основна характеристика факта, че крайните продукти не съответстват на СО2 и вода, както в случая на аеробна гликолиза. Вместо това се генерират типични продукти на реакциите на ферментация.

Някои автори описват процес на "аеробна ферментация" или аеробна глюкозна гликолиза за някои организми, включително някои паразити от семейството Trypanosomatidae и много ракови туморни клетки..

В тези организми е доказано, че дори в присъствието на кислород, продуктите на гликолитичния път съответстват на продукти от ферментационни пътища, така че се смята, че се получава "частично" окисляване на глюкоза, тъй като не се извлича цялата енергия. възможно от неговите въглеродни атоми.

Въпреки че "аеробната ферментация" на глюкозата не означава пълна липса на респираторна активност, тъй като тя не е процес с всички или нищо. В литературата обаче се посочва екскрецията на продукти като пируват, лактат, сукцинат, малат и други органични киселини..

Гликолиза и рак

Много ракови клетки показват повишаване на поглъщането на глюкоза и гликолитичен поток.

Туморите при ракови пациенти растат бързо, така че кръвоносните съдове са в хипоксия. По този начин енергийната добавка на тези клетки зависи главно от анаеробна гликолиза.

Този феномен обаче е подпомогнат от хипоксично индуцируем транскрипционен фактор (HIF), който увеличава експресията на гликолитични ензими и глюкозни транспортери в мембраната чрез сложни механизми.

препратки

  1. Akram, М. (2013). Мини преглед на гликолизата и рака. J. Canc. Educ., 28, 454-457.
  2. Bustamante, E., & Pedersen, P. (1977). Висока аеробна гликолиза на плъши хепатомни клетки в културата: Роля на митохондриалната хексокиназа. Proc. Natl. Акад. Sci., 74(9), 3735-3739.
  3. Cazzulo, J. J. (1992). Аеробна ферментация на глюкоза от трипанозоматиди. Списание FASEB, 6, 3153-3161.
  4. Jones, W., & Bianchi, K. (2015). Аеробна гликолиза: отвъд пролиферацията. Граници в имунологията, 6, 1-5.
  5. Li, X., Gu, J., & Zhou, Q. (2015). Преглед на аеробната гликолиза и нейните ключови ензими - нови цели за лечение на рак на белия дроб. Рак на гръдния кош, 6, 17-24.
  6. Maris, A.J.A. Van, Abbott,. D. A., Bellissimi,. E., Brink, J. Van Den, Kuyper,. M., Luttik,. М. A. H., Pronk, J. Т. (2006). Алкохолна ферментация на източници на въглерод в хидролизати от биомаса от Saccharomyces cerevisiae: текущо състояние. Антони ван Левенхук, 90, 391-418.
  7. Нелсън, Д. Л., & Кокс, М. М. (2009). Принципи на биохимията на Ленингер. Издания Omega (5-то изд.).