Аеробни реакции на гликолиза и съдба на гликолитични посредници

на аеробна гликолиза определя се като използване на излишък от глюкоза, която не се обработва чрез окислително фосфорилиране към образуването на "ферментационни" продукти, дори в условия на високи концентрации на кислород и въпреки спада в енергийната ефективност.

Често се среща в тъкани с висока пролиферативна скорост, чиято консумация на глюкоза и кислород е висока. Примери за това са раковите туморни клетки, някои паразитни клетки от кръвта на бозайници и дори клетките на някои области на мозъка на бозайници..

Енергията, извличана от катаболизма на глюкозата, се запазва под формата на АТР и NADH, които се използват надолу в различни метаболитни пътища.

По време на аеробната гликолиза пируватът е насочен към цикъла на Кребс и транспортната верига на електроните, но също така се обработва чрез ферментационния път за регенериране на NAD + без допълнително производство на АТР, което завършва с образуването на лактат..

Аеробната или анаеробната гликолиза се среща главно в цитозола, с изключение на организми като трипанозоматиди, които притежават специализирани гликолитични органели, известни като гликозоми.

Гликолизата е един от най-известните метаболитни пътища. Той е изцяло формулиран през 1930 г. от Густав Ембден и Ото Мейерхоф, които изучават пътя в скелетните мускулни клетки. Въпреки това, аеробната гликолиза е известна като ефектът на Варбург от 1924 година.

индекс

• 1 Реакции
  • 1.1 Енергийна инвестиционна фаза
  • 1.2 Фаза на енергийно оползотворяване
• 2 Дестинация на гликолитични посредници
• 3 Препратки

реакции

Аеробният катаболизъм на глюкозата се осъществява в десет етапа, катализиран ензимно. Много автори смятат, че тези стъпки са разделени на фаза на енергийни инвестиции, която има за цел да увеличи съдържанието на свободната енергия в посредниците, а другата - за замяна и енергийна печалба под формата на АТФ..

Енергийна инвестиционна фаза

1-Фосфорилиране на глюкоза до глюкоза 6-фосфат, катализиран от хексокиназа (НК). В тази реакция една молекула АТР, която действа като донор на фосфатна група, е обърната за всяка молекула глюкоза. Получава се глюкоза 6-фосфат (G6P) и ADP и реакцията е необратима.

Ензимът задължително изисква образуването на пълен Mg-ATP2- за неговото функциониране, поради което заслужава магнезиеви йони..

2-Изомеризация на G6P към фруктоза 6-фосфат (F6P). Той не включва разход на енергия и е обратима реакция, катализирана от фосфоглюкозна изомераза (ЗГУ).

3-Фосфорилиране на F6P към фруктоза 1,6-бисфосфат, катализиран от фосфофруктокиназа-1 (PFK-1). Молекула АТР се използва като донор на фосфатна група и продуктите от реакцията са F1.6-BP и ADP. Благодарение на стойността на ΔG, тази реакция е необратима (подобно на реакция 1).

4-Каталитично разграждане на F1.6-BP в дихидроксиацетон фосфат (DHAP), кетоза и глицералдехид 3-фосфат (GAP), алдоза. Ензимът алдолаза е отговорен за тази обратима алдолна кондензация.

5-Triose фосфат изомераза (TIM) е отговорна за взаимното превръщане на триоза фосфат: DHAP и GAP, без допълнителна енергия \ t.

Етап на възстановяване на енергия

1-GAP се окислява с глицералдехид 3-фосфат дехидрогеназа (GAPDH), която катализира прехвърлянето на фосфатна група в GAP до образуване на 1,3-бифосфоглицерат. В тази реакция, две NAD + молекули се редуцират за една глюкозна молекула и се използват две неорганични фосфатни молекули..

Всяко произведено NADH преминава през електронната транспортна верига и 6 молекули АТР се синтезират чрез окислително фосфорилиране.

2-Фосфоглицерат киназата (PGK) прехвърля фосфорилова група от 1,3-бифосфоглицерата към ADP, образувайки две АТР молекули и две от 3-фосфоглицерата (3PG). Този процес е известен като фосфорилиране на ниво субстрат.

Двете молекули на АТР, консумирани в реакциите на HK и PFK, се заменят с PGK в този етап на маршрута.

3-3PG се превръща в 2PG от фосфоглицератната мутаза (PGM), която катализира заместването на фосфорилната група между въглерод 3 и 2 на глицерата в две стъпки и обратимо. Магнезиевият йон също се изисква от този ензим.

4-А реакция на дехидратация, катализирана от енолаза, превръща 2PG в фосфоенолпируват (PEP) в реакция, която не изисква инверсия на енергия, но която генерира съединение с по-голям енергиен потенциал за прехвърляне на фосфатната група по-късно.

5-накрая, пируват киназата (PYK) катализира прехвърлянето на фосфорилната група в PEP в молекула на ADP, с едновременно производство на пируват. Две молекули на ADP се използват за глюкозна молекула и се генерират 2 молекули АТР. PYK използва калиеви и магнезиеви йони.

Така, общият енергиен добив на гликолизата е 2 молекули АТР за всяка молекула глюкоза, която влиза в маршрута. В аеробни условия пълното разграждане на глюкозата предполага получаване на между 30 и 32 молекули АТР.

Дестинация на гликолитични посредници

След гликолизата, пируватът се подлага на декарбоксилиране, като се получава СО2 и се предава ацетиловата група на ацетил коензим А, който също се окислява до СО2 в цикъла на Кребс..

Електроните, освободени по време на това окисление, се транспортират до кислород чрез реакциите на митохондриалната респираторна верига, което в крайна сметка води до синтеза на АТР в тази органела.

По време на аеробната гликолиза излишъкът от произведен пируват се преработва от ензима лактат дехидрогеназа, който образува лактат и регенерира част от NAD + консумираната стъпка в гликолизата, но без образуването на нови молекули на АТФ.

В допълнение, пируват може да се използва в анаболни процеси, които водят до образуването на аминокиселина аланин, например, или може също да действа като скелет за синтеза на мастни киселини..

Подобно на пирувата, крайният продукт на гликолизата, много от реакционните междинни продукти изпълняват други функции в катаболни или анаболни пътища, важни за клетката..

Такъв е случаят с глюкозен 6-фосфат и пентозен фосфатен път, където се получават междинни съединения на рибозомите в нуклеинови киселини..

препратки

1. Akram, М. (2013). Мини преглед на гликолизата и рака. J. Canc. Educ., 28, 454-457.
2. Esen, E., & Long, F. (2014). Аеробна гликолиза в остеобластите. Curr Osteoporos Rep, 12, 433-438.
3. Haanstra, J.R., González-Marcano, E.B., Gualdrón-López, M., & Michels, P.M. (2016). Биогенеза, поддържане и динамика на гликозомите в трипанозоматични паразити. Biochimica et Biophysica Acta - Молекулярно клетъчно изследване, 1863(5), 1038-1048.
4. Jones, W., & Bianchi, K. (2015). Аеробна гликолиза: отвъд пролиферацията. Граници в имунологията, 6, 1-5.
5. Kawai, S., Mukai, Т., Mori, S., Mikami, B., & Murata, K. (2005). Хипотеза: структури, еволюция и предшественик на глюкозните кинази в семейството на хексокиназите. Вестник по биология и биоинженерство, 99(4), 320-330.
6. Нелсън, Д. Л., & Кокс, М. М. (2009). Принципи на биохимията на Ленингер. Издания Omega (5-то изд.).