Дял:
Функции и характеристики на Centriolos
на центриола са цилиндрични клетъчни структури, съставени от микротубулни клъстери. Те се образуват от протеина тубулин, който се намира в повечето еукариотни клетки.
Свързана двойка центриоли, заобиколена от безформена маса от плътни материали, наречена pericentriolar материал (PCM), съставя структура, наречена центрозома.
Функцията на центриолите е да насочват сглобяването на микротубулите, да участват в клетъчната организация (позиция на ядрото и пространственото подреждане на клетката), формирането и функцията на флагела и ресничките (цилиогенеза) и клетъчното деление (митоза и мейоза)..
Centrioles се намират в клетъчни структури, известни като центрозоми на животински клетки и липсват в растителните клетки.
Дефектите в структурата или броя на центриолите във всяка клетка могат да имат значителни последици за физиологията на организма, като предизвикват промени в стресовия отговор по време на възпаление, мъжко безплодие, невродегенеративни заболявания и туморна формация..
Центриолът е цилиндрична структура. Двойка свързани центриоли, заобиколена от безформена маса от плътен материал (наречен "перицентриолен материал" или PCM), образува съставна структура, наречена "центрозома".
Те са считани за маловажни допреди няколко години, когато е направено заключението, че те са основните органели при провеждането на клетъчно делене и дублиране (митоза) в еукариотните клетки (главно при хора и други животни)..
Клетката
Последният общ предшественик на целия живот на Земята е една клетка и последният общ предшественик на всички еукариоти е клетка за коса с центриоли.
Всеки организъм е съставен от група от клетки, които взаимодействат. Организмите съдържат органи, органите са съставени от тъкани, тъканите са съставени от клетки и клетките са съставени от молекули.
Всички клетки използват едни и същи молекулярни "градивни елементи", сходни методи за съхранение, поддържане и изразяване на генетична информация и подобни процеси на енергиен метаболизъм, молекулен транспорт, сигнализация, развитие и структура..
Микротубулите
В ранните дни на електронната микроскопия клетъчните биолози наблюдаваха дългите тубули в цитоплазмата, които те наричаха микротубули..
Наблюдавани са морфологично сходни микротубули, образуващи влакната на митотичното вретено, като компоненти на аксоните на невроните, и като структурни елементи в ресничките и флагелата..
Внимателното изследване на отделните микротубули показва, че всички те са формирани от 13 надлъжни единици (сега наричани протофиламенти), съставени от главен протеин (състоящ се от субединица на α-тубулин и един от β-тубулин, тясно свързани) и няколко протеини, свързани с микротубули (MAPs).
В допълнение към техните функции в останалите клетки, микротубулите са от съществено значение за растежа, морфологията, миграцията и полярността на неврона, както и за развитието, поддържането и оцеляването на ефективна нервна система..
Значението на деликатното взаимодействие между компонентите на цитоскелета (микротубули, актинови филаменти, междинни нишки и септини) се отразява в няколко човешки невродегенеративни нарушения, свързани с анормалната динамика на микротубулите, включително болестта на Паркинсон и болестта на Алцхаймер..
Килиос и флагела
Цилия и флагела са органели, които се намират на повърхността на повечето еукариотни клетки. Състоят се предимно от микротубули и мембрани.
Подвижността на сперматозоидите се дължи на мобилните цитоскелетни елементи, присъстващи в опашката му, наречени аксонеми. Структурата на аксонемите се състои от 9 групи от по 2 микротубули, молекулни мотори (диенини) и техните регулаторни структури..
Centrioles играят централна роля в цилиогенезата и прогресията на клетъчния цикъл. Съзряването на центриолите води до промяна на функцията, която води от разделянето на клетката до образуването на ресничката..
Дефекти в структурата или функцията на аксонема или ресничките причиняват множество нарушения при хората, наречени цилиопатии. Тези заболявания засягат различни тъкани, включително очите, бъбреците, мозъка, белите дробове и подвижността на сперматозоидите (което често води до мъжко безплодие)..
Центриолът
Девет триплета от микротубули, разположени около периферията (образуващи кратък кухи цилиндър), са "градивните елементи" и основната структура на центриола.
В продължение на много години структурата и функциите на центриолите бяха пренебрегнати, въпреки че през 80-те години на 20 век центрозомите бяха визуализирани чрез светлинна микроскопия..
Теодор Бовери публикува основен труд през 1888 г., описвайки произхода на центрозома от спермата след оплождането. В краткото си съобщение от 1887 г. Бовери пише, че:
„Центрозома представлява динамичния център на клетката; Неговото разделение създава центровете на образуваните дъщерни клетки, около които всички други клетъчни компоненти са организирани симетрично ... Центрозома е истинският разделящ орган на клетката, той посредничи на ядреното и клетъчното разделение "(Scheer, 2014: 1) , [Превод на автора].
Малко след средата на ХХ век, с развитието на електронната микроскопия, поведението на центриолите е изучено и обяснено от Paul Schafer..
За съжаление, тази работа беше пренебрегната, до голяма степен поради интереса на изследователите, които започнаха да се съсредоточават върху констатациите на Уотсън и Крик върху ДНК.
Центрозома
Чифт центриоли, разположени в съседство с ядрото и перпендикулярни един на друг, са "центрозоми". Един от центриолите е известен като "баща" (или майка). Другият е известен като "син" (или дъщеря, е малко по-къс и има основа, прикрепена към основата на майката).
Проксималните краища (във връзка с двете центриоли) са потопени в "облак" от протеини (може би до 300 или повече), известен като център за организация на микротубулите (MTOC), тъй като осигурява протеина, необходим за изграждане на микротубулите.
MTOC е известен също като "pericentriolar материал" и има отрицателен заряд. Обратно, дисталните краища (далеч от връзката на двете центриоли) са положително заредени.
Двойката центриоли, заедно с околните MTOC, са известни като "центрозома".
Дублиране на центрозома
Когато центриолите започнат да се дублират, бащата и синът се разделят леко и след това всеки центриол започва да образува нов център в основата си: бащата с нов син, а синът със свой нов син ("внук").
Докато се случва дублиране на центриола, ДНК на ядрото също се дублира и разделя. Това означава, че настоящите изследвания показват, че дублирането на центриола и отделянето на ДНК са свързани по някакъв начин.
Дублиране и клетъчно делене (митоза)
Митотичният процес често се описва като начална фаза, известна като "интерфейс", последвана от четири фази на развитие.
По време на интерфейса центриолите се дублират и разделят на две двойки (една от тези двойки започва да се движи към противоположната страна на ядрото) и ДНК се разделя..
След дублирането на центриолите, микротубулите на центриолите се удължават и подравняват по главната ос на ядрото, образувайки "митотичното вретено"..
В първата от четирите фази на развитие (фаза I или "Профаза"), хромозомите кондензират и приближават, а ядрената мембрана започва да отслабва и да се разтваря. В същото време митотичното вретено се образува с двойките центриоли, които сега се намират в краищата на вретеното.
Във втората фаза (Фаза II или "Метафаза"), веригите на хромозомите са подравнени с оста на митотичното вретено.
В третата фаза (Фаза III или "Анафаза") хромозомните вериги се разделят и се движат към противоположните краища на митотичното вретено, сега издължени.
Накрая, в четвъртата фаза (фаза IV или "Телофаза") се образуват нови ядрени мембрани около отделените хромозоми, митотичното вретено се разтваря и клетъчното разделяне започва да завършва с половината от цитоплазмата, която върви с всяко ново ядро..
На всеки край на митотичното вретено двойките центриоли оказват важно влияние (очевидно свързани със силите, упражнени от електромагнитните полета, генерирани от отрицателните и положителните заряди на техните проксимални и дистални краища) по време на целия процес на клетъчно делене..
Центрозомът и имунният отговор
Излагането на стрес влияе върху функцията, качеството и продължителността на живота на организма. Стресът, генериран, например от инфекция, може да доведе до възпаление на заразените тъкани, активирайки имунния отговор в организма. Този отговор защитава засегнатия организъм, елиминирайки патогена.
Много аспекти на функционалността на имунната система са добре известни. Въпреки това, молекулярните, структурните и физиологичните събития, в които се включва центрозома, остават загадка.
Последните проучвания откриха неочаквани динамични промени в структурата, местоположението и функцията на центрозома при различни условия, свързани със стреса. Например, след имитация на състоянието на инфекция е установено увеличаване на производството на PCM и микротубули в интерфазните клетки..
Центрозомите в имунологичния синапс
Центрозома играе много важна роля в структурата и функцията на имунологичния синапс (SI). Тази структура се формира от специализирани взаимодействия между Т-клетка и антиген-представяща клетка (АРС). Това клетъчно-клетъчно взаимодействие инициира миграцията на центрозома в SI и последващото му свързване с плазмената мембрана.
Свързването на центрозома в СИ е подобно на наблюдаваното по време на цилиогенезата. Обаче, в този случай, той не инициира сглобяването на ресничките, но участва в организирането на SI и секретирането на цитотоксични везикули за лизиране на клетките-мишени, съставляващи ключов орган в активирането на Т клетките..
Центрозома и топлинния стрес
Центрозомата е насочена към "молекулярни шаперони" (набор от протеини, чиято функция е да подпомага сгъването, сглобяването и клетъчния транспорт на други протеини), които осигуряват защита срещу излагане на термичен шок и стрес.
Стресфакторите, които засягат центрозома, включват увреждане на ДНК и топлина (такива, които страдат от клетките на фебрилните пациенти). Увреждането на ДНК инициира пътища за възстановяване на ДНК, които могат да повлияят на функцията на центрозома и състава на протеините.
Напреженията, генерирани от топлината, предизвикват модификация на структурата на центриола, разрушаването на центрозома и пълното инактивиране на способността му да образува микротубули, променяйки образуването на митотичното вретено и предотвратявайки митозата.
Нарушаването на центрозомната функция по време на треска може да бъде адаптивна реакция за инактивиране на вретеновидните полюси и предотвратяване на анормално разделяне на ДНК по време на митоза, особено като се има предвид потенциалната дисфункция на множество протеини след денатурация, предизвикана от топлината..
Също така, тя може да осигури на клетката допълнително време, за да възстанови своя пул от функционални протеини, преди да възобнови клетъчното делене.
Друга последица от инактивирането на центрозома по време на треска е невъзможността му да се премести в SI, за да я организира и да участва в секрецията на цитотоксични везикули..
Ненормално развитие на центриоли
Развитието на центриола е много сложен процес и въпреки че включва серия от регулаторни протеини, могат да възникнат различни видове неуспехи..
Ако има дебаланс в съотношението на протеините, центриолът на детето може да е дефектен, геометрията му може да бъде изкривена, осите на двойката могат да се отклоняват от перпендикулярността, може да се развият множество детски центриоли, детериоцентриолът може да достигне цялата дължина преди времето или отделянето на връстници може да се забави.
Когато има погрешно или погрешно дублиране на центриоли (с геометрични дефекти и / или многократно дублиране), се променя репликацията на ДНК, настъпва хромозомна нестабилност (CIN).
По същия начин, дефектите на центрозомите (например разширен или разширен центрозом) водят до CIN и насърчават развитието на множество детски центриоли..
Тези грешки в развитието причиняват увреждане на клетките, което може да доведе до злокачествено заболяване.
Анормални центриоли и злокачествени клетки
Благодарение на намесата на регулаторни протеини, когато се открият аномалии в развитието на центриолите и / или центрозомите, клетките могат да осъществят самокорекцията на аномалиите..
Обаче, неуспехът да се коригира аномалията, анормалните центриоли или множеството деца ("свръхместни центриоли") може да доведе до образуването на тумори ("туморогенеза") или клетъчна смърт..
Свръхместните центриоли са склонни да се събират, което води до центрозомен клъстер ("центрозомо усилване", характерно за раковите клетки), променяйки клетъчната полярност и нормалното развитие на митозата, което води до появата на тумори..
Клетките с извънредни центриоли се характеризират с излишък на перицентриолен материал, прекъсване на цилиндричната структура или прекомерна дължина на центриолите и центриолите, които не са перпендикулярни или лошо разположени..
Предполага се, че клъстерите от центриоли или центрозоми в раковите клетки могат да служат като "биомаркери" при използването на терапевтични и визуални средства, като суперпарамагнитни наночастици..
препратки
- Borisy, G., Heald, R., Howard, J., Janke, C., Musacchio, A., & Nogales, E. (2016). Микротубули: 50 години след откриването на тубулин. Nature Reviews Молекулярна клетъчна биология, 17 (5), 322-328.
- Buchwalter, R.A., Chen, J.V., Zheng, Y., & Megraw, T.L. Centrosome в клетъчното разделяне, развитие и заболяване. Els.
- Gambarotto, D., & Basto, R. (2016). Последици от числените дефекти на центрозоми в развитието и заболяванията. В Microtubule Cytoskeleton (стр. 117-149). Springer Vienna.
- Huston, R. L. (2016). Преглед на центриолната активност и противоправната дейност по време на клетъчното разделение. Напредък в областта на биологията и биотехнологията, 7 (03), 169.
- Inaba, K., & Mizuno, К. (2016). Дисфункция на спермата и цилиопатия. Репродуктивна медицина и биология, 15 (2), 77-94.
- Keeling, J., Tsiokas, L., & Maskey, D. (2016). Клетъчни механизми за контрол на дължината на цилиарното тяло. Клетки, 5 (1), 6.
- Lodish, H., Berk, A., Kaiser, C.A., Krieger, M., Bretscher, A., Ploegh, H., Amon, A., Martin, K.C. (2016). Молекулярна клетъчна биология. Ню Йорк: У. Х. Фрийман и компания.
- Matamoros, A.J., & Baas, P.W. (2016). Микротубули в здравето и дегенеративни заболявания на нервната система. Бюлетин за изследвания на мозъка, 126, 217-225.
- Pellegrini, L., Wetzel, A., Granno, S., Heaton, G., & Harvey, K. (2016). Обратно към тубулите: динамика на микротубулите при болестта на Паркинсон. Клетъчни и молекулярни науки за живота, 1-26.
- Scheer, U. (2014). Исторически корени на изследванията на центрозома: откриване на микроскопски стъкла на Бовери в Вюрцбург. Фил. Транс. Soc. B, 369 (1650), 20130469.
- Severson, A. F., von Dassow, G., & Bowerman, B. (2016). Глава Петооцитен мейотичен монтаж и функция на шпиндела. Актуални теми в биологията на развитието, 116, 65-98.
- Soley, J. Т. (2016). Сравнителен преглед на центроларния комплекс на сперматозоидите при бозайници и птици: Вариации на тема. Науката за възпроизвеждане на животни, 169, 14-23.
- Vertii, A., & Doxsey, S. (2016). Центрозома: Финикс Органел на имунния отговор. Една клетъчна биология, 2016.
- Vertii, A., Hehnly, H., & Doxsey, S. (2016). Центрозомът, многоцелевият ренесансов органел. Перспективите на Студената пролетна пристанище в биологията, 8 (12), a025049.
- Активиране на Т лимфоцити Оригинално произведение на Федералното правителство на САЩ - обществено достояние. Преведено от BQmUB2012110.
- Алехандро Порто - извлечен от файл: Aufbau einer Tierischen Zelle.jpg от Petr94. Основни очертания на животинска еукариотна клетка.
- Kelvinsong - цикъл Centrosome (версия на редактора) .svg. Преведено на испански от Алехандро Порто.
- Kelvinsong - Собствена работа. Диаграма на центрозома, без жълтата рамка.
- Kelvinsong, Centriole-en, CC BY 3.0.
- NIAID / NIH - NIAID Фотопоток на Flickr. Микрофотография на човешки Т лимфоцит (наричан също Т клетка) на имунната система на здрав донор.
- Силвия Маркес и Андреа Ласал, Тубулина, CC BY 3.0
- Опростена диаграма на сперматозоидите: Мариана Руис производна работа: Мигелфериг.