Механизъм на действие, функции, ефекти на абцизинова киселина (ABA)



на абсцисова киселина (ABA) е един от основните хормони в зеленчуците. Тази молекула участва в редица съществени физиологични процеси, като покълване на семена и толерантност преди стрес от околната среда.

Исторически, тя е използвана за да се свърже с абсцизната киселина с процеса на изчезване на листата и плодовете (оттук и името му). Днес обаче се приема, че АБА не участва пряко в този процес. Всъщност много от традиционните функции, които се приписват на хормоните, са предизвикани от настоящите технологии.

В растителните тъкани липсата на вода води до загуба на тургор в структурите на растението. Това явление стимулира синтеза на ABA, предизвикващ реакции на адаптивния тип, като затваряне на устицата и модификация на експресионния модел на гените..

ABA също е изолиран от гъби, бактерии и някои метазои - включително хора, въпреки че в тези линии не е определена специфична функция на молекулата..

[ТОС]

Историческа перспектива

От първите открития на вещества, които са имали способността да действат като "растителни хормони", започнахме да подозираме, че трябва да има инхибираща растежа молекула.

През 1949 г. тази молекула е изолирана. Благодарение на изследването на латентните пъпки, беше определено, че те съдържат важни количества от потенциално инхибиращо вещество.

Това е отговорно за блокиране на действието на ауксин (растителен хормон, известен главно с участието му в растежа) в холеоптилите на овес.

Поради своите инхибиторни свойства, това вещество първоначално се нарича dormin. Впоследствие някои изследователи идентифицирали вещества, способни да увеличат процеса на абсиция в листата, а също и в плодовете. Един от тези дормини е идентифициран химически и е бил наречен "абсцизина" - чрез действието му по време на абцизията.

Следните изследвания са в състояние да потвърдят, че повикванията dorminas и abscisinas са химически едно и също вещество, и се е случило да бъдат деноминирани "абсцизови киселини".

функции

Абсцизната киселина, съкратено ABA, е растителен хормон, участващ в редица физиологични реакции, като реакции на периоди на стрес в околната среда, съзряване на ембриона, клетъчно делене и удължаване, покълване на семето, между другото..

Този хормон се среща във всички растения. Той може да се открие и при някои много специфични видове гъби, бактерии и някои метазои - от жичници до хора.

Синтезира се във вътрешността на растителните пластиди. Този анаболен път има като прекурсор молекулата, наречена изопентенил пирофосфат.

Обикновено се получава от долните части на плодовете, по-специално в долната част на яйчника. Абсцизеновата киселина се повишава в концентрацията, когато се стигне до падането на плодовете.

Ако абсицинова киселина се прилага експериментално в част от вегетативните пъпки, листата на листата се превръща в катафили и жълтъкът става зимна структура..

Физиологичните реакции на растенията са сложни и са включени няколко хормона. Например, гибберлинините и цитокинините изглежда имат контрастиращи ефекти с тези на абсцисовата киселина.

структура

Структурно молекулата на абсцизовата киселина има 15 въглерода и формулата му е С15Н20О4, където въглерод 1 'представлява оптична активност.

Той е слаба киселина с рКа близо до 4.8. Въпреки че има няколко химически изомера на тази молекула, активната форма е S - (+) - ABA, като страничната верига 2-цис-4-транс. Форма R показва активност само в някои изпитания.

Механизъм на действие

АБА се характеризира с много сложен механизъм на действие, който не е напълно разкрит.

Все още не е възможно да се идентифицира АБА рецептор - подобно на тези, които са открити за други хормони, като ауксини или гибберилини. Въпреки това, изглежда, че някои мембранни протеини участват в сигнализирането на хормона, като GCR1, RPK1, наред с други..

Освен това са известни значителен брой вторични посланици, включени в предаването на хормоналния сигнал..

И накрая, идентифицирани са няколко сигнални пътя, като PYR / PYL / RCAR рецептори, 2С фосфатази и SnRK2 кинази..

Функции и въздействия върху растенията

Абсцизната киселина е свързана с широк спектър от съществени процеси в растенията. Сред основните му функции можем да споменем развитието и поникването на семето.

Той също така участва в реакции при екстремни условия на околната среда, като студ, суша и райони с висока концентрация на сол. След това ще опишем най-подходящите:

Воден стрес

Акцентът е поставен върху участието на този хормон в присъствието на воден стрес, където повишаването на хормона и промяната в модела на генната експресия са от съществено значение в отговора на растението.

Когато сушата засяга растението, това може да се докаже, защото листата започват да изсъхват. В този момент абсцизната киселина пътува до листата и се натрупва в тях, като генерира затварянето на устицата. Това са подобни на клапани структури, които медиират газовия обмен в растенията.

Абсцизната киселина действа върху калция: молекула, способна да действа като втори посланик. Това води до увеличаване на отварянето на калиевите йонни канали, разположени от външната страна на плазмената мембрана на клетките, образуващи устицата, наречени охранителни клетки..

По този начин се получава значителна загуба на вода. Този осмотичен феномен води до загуба на тургора на растението, което го прави слаб и отпуснат. Предлага се тази система да действа като предупредителна аларма за процеса на суша.

В допълнение към затварянето на устицата, този процес включва и серия от отговори, които преоформят генната експресия, засягайки повече от 100 гени..

Покой на семената

Латентността на семето е адаптивен феномен, който позволява на растенията да се противопоставят на неблагоприятни условия на околната среда, било то светлина, вода, температура, между другото. Като не покълнат в тези етапи, растежът на растението се осигурява в моменти, в които околната среда е по-благосклонна.

Предотвратяването на покълването на семето в средата на есента или в средата на лятото (ако в тези времена шансовете за оцеляване са много ниски) изисква сложен физиологичен механизъм.

Исторически се смята, че този хормон играе решаваща роля в спирането на кълняемостта в периоди, които са вредни за растежа и развитието. Установено е, че нивата на абсцисова киселина могат да се повишат до 100 пъти по време на процеса на узряване на семената.

Тези високи нива на споменатия растителен хормон инхибират процеса на покълване и на свой ред предизвикват образуването на група протеини, които спомагат за устойчивостта на липсата на екстремни води..

Кълняемостта на семето: елиминиране на абсцизната киселина

За да покълне семето и да завърши своя жизнен цикъл, абсцизната киселина трябва да бъде елиминирана или инактивирана. Има няколко начина за постигане на тази цел.

В пустините, например, абдициновата киселина се елиминира през дъждовни периоди. Други семена се нуждаят от светли или температурни стимули за инактивиране на хормона.

Срещата на кълняемостта е насочена от хормоналния баланс между абсцизната киселина и гибберилини (друг широко известен растителен хормон). Според това вещество, което преобладава в растението, настъпва или не настъпва кълняемост.

Събития за отхвърляне

Днес има доказателства в подкрепа на идеята, че абсцизиновата киселина не участва в латентността на жълтъка и иронично, както изглежда, не в отхвърлянето на листата - процес, от който произтича името му.

Понастоящем е известно, че този хормон не контролира директно явлението абсисия. Високото присъствие на киселина отразява неговата роля в насърчаването на стареенето и реакцията на стрес, събития, които предшестват абсисия..

Забавяне на растежа

Абсцизната киселина действа като антагонист (т.е. играе противоположни функции) на хормони на растежа: ауксини, циклинини, гибберилини и брасиностероиди.

Често тази антагонистична връзка включва множествена връзка между абсцизната киселина и различни хормони. По този начин физиологичният резултат се организира в зеленчуците.

Въпреки че този хормон се смята за инхибитор на растежа, все още няма конкретни доказателства, които да подкрепят напълно тази хипотеза..

Известно е, че младите тъкани имат значителни количества абсцизови киселини и мутанти с недостиг на този хормон са джуджета: главно поради способността им да намаляват изпотяването и за преувеличеното производство на етилен.

Циркадни ритми

Установено е, че има дневни колебания в количеството на абсцизовата киселина в растенията. Поради това се предполага, че хормонът може да действа като сигнална молекула, позволявайки на растението да предвижда колебанията в светлината, температурата и количеството на водата..

Потенциални употреби

Както споменахме, пътят на синтез на абсцизовата киселина е силно свързан с водния стрес.

Следователно този път и цялата верига, включена в регулирането на генната експресия и ензимите, участващи в тези реакции, са потенциална цел за генериране чрез генетично инженерство на варианти, които успешно понасят високи концентрации на солта и периоди на недостиг на вода.

препратки

  1. Кембъл, Н. А. (2001). Биология: Концепции и взаимоотношения. Образование в Пиърсън.
  2. Finkelstein, R. (2013). Синтез и реакция на абцизинова киселина. Книгата Arabidopsis / Американското общество на растителните биолози, 11.
  3. Gómez Cadenas, A. (2006). Фитохормони, метаболизъм и начин на действие, Aurelio Gómez Cadenas, Pilar García Agustín editores. пропуските.
  4. Himmelbach, A. (1998). Сигнализация на абсцизната киселина за регулиране на растежа на растенията. Философски сделки на Кралското общество на Лондон Б: Биологични науки, 353(1374), 1439-1444.
  5. Nambara, E., & Marion-Poll, A. (2005). Биосинтеза и катаболизъм на абсцизната киселина. Annu. Plant Biol., 56, 165-185.
  6. Raven, P.H.E., Ray, F., & Eichhorn, S.E.. Биология на растенията. Reverté Editorial.