на mixomicetos (Клас Myxogastria), също известен като плазмодия, мухъл или мукообразни "гъби", са най-богатата група от видове в рамките на Amoebozoa, с около 1000 морфологично разпознаваеми вида. Поради повърхностното сходство на техните репродуктивни структури, те са погрешно класифицирани като гъби.

Тези организми са едноклетъчни протести без клетъчни стени, хетеротрофи, които се хранят с фагоцитоза на бактерии, други протисти и гъби. Те заемат различни микро хабитати в почти всички сухоземни екосистеми и дори са разположени във водни среди. Те живеят в кората на дърветата, паднали или висящи растителни остатъци и в органичната материя на почвата.

Образците могат да бъдат получени като плодни тела, разработени в естествени условия или култивирани в лабораторията. Двете трофични етапи от неговия жизнен цикъл (амебофлагелати и плазмодии) често не са много очевидни, но плодните тела често са достатъчно големи, за да се наблюдават директно в природата..

Те не са патогенни, нито имат икономическо значение. Само няколко вида имат интерес като лабораторни модели; особено Physarum polycephalum и Didymium iridis, са използвани за изследване на клетъчното делене и биология на развитието при миксомицети или за изследване на някои генетични механизми.

Те изпълняват жизнен цикъл от спори, разпространявани най-общо по въздух. Те преминават през хаплоидна фаза на флагелирани или ненуклеотидни клетки и многоядрена диплоидна фаза, която завършва в плодоносно тяло, което поражда споровете, освобождаващи спорите. Те образуват резистентни структури, микроцисти и склероции, за да оцелеят в екстремни условия.

индекс

• 1 Супергрупа и подкласове
• 2 Поръчки
• 3 Разнообразие и биомаса
• 4 Спора-хаплоидна фаза
• 5 Протопласти-бинарно делене
• 6 Ameboflagellates-gamética fusion-диплоидна фаза
• 7 Sporophore

Общи характеристики

Mixomycetes са едноклетъчни едноклетъчни свободно живеещи сухоземни организми, хетеротрофни фаготрофи, които нямат клетъчна стена. Те се разпространяват чрез спори, разпръснати по въздух или по-рядко от животински вектори.

От своето откриване миксомицетите са класифицирани по различни начини като растения, животни или гъби, тъй като произвеждат въздушни спори със структури, които приличат на тези на някои гъби и обикновено се срещат в едни и същи екологични ситуации като гъбичките..

Името на Myxomicec, използвано повече от 175 години, произлиза от гръцките думи myxa (което означава ил) и мицети (по отношение на гъбите).

Отсъствието на клетъчна стена и храненето му с фагоцитоза ги отличава от истинските гъби. Доказателствата, получени от РНК последователности, потвърждават, че те са амобезоиди, а не гъби.

Интересно е, че фактът, че миксомицетите са протисти, за първи път е докладван преди повече от век и половина, когато името на Mycetozoa е предложено за групата (буквално означава "животински гъби")..

Въпреки това, миксомицетите продължават да се разглеждат като гъби от повечето миколози до втората половина на 20-ти век.

Филогенеза и таксономия

Първите описания на организми, сега известни като Mixomycetes, са доставени от Linnaeus в неговия Speies plantarum от 1753 г. (Lycoperdon epidendru, сега се обажда Lycogala epidendrum).

Първото значимо таксономично третиране на Mixomycetes е публикуваното от De Bary (1859), което е първото заключение, че тези организми са протисти, а не гъбички..

Първата монография на групата се дължи на ученик на Де Бари, наречен Ростафински (1873, 1874-1876). Тъй като е написана на полски, тя не е имала много разпространение. Работата, която все още остава като окончателна монография за групата  Миксомицетите, публикуван от Джордж Мартин и Константин Алекопулос през 1969 г..

Супергрупи и подкласове

Те принадлежат към супергрупата Amoebozoa, в клас Myxogastria, и включват два подкласа: Collumellidia и Lucisporidia. Поради деликатната природа на неговите структури, останките от микомицети не са често срещани, но някои екземпляри от Stemonitis и Arcyria са открити в балтийския кехлибар, датиращ от повече от 50 милиона години. Филогенетичните изследвания с молекулярни данни показват връзката им с други групи от Amoebozoa, а не с кралството Fungi.

заповеди

Първоначално те бяха разделени на шест реда: Ceratiomyxales, Echinosteliales, Liceales, Physarales, Stemonitales и Trichiales.

Въпреки това, членовете на Ceratiomyxales, представени само по пол Ceratiomyxa, те ясно се различават от всички организми, присвоени на другите поръчки, така че те са били отделени от миксомицетите. 

Например, техните спори се произвеждат външно в структури на отделни стъбла, а не в плодоносно тяло.

Последните молекулярни филогении са открили монофилетична скала (наречена "Macromicetozoo"), съставена от Dictyostelia, Myxogastria и Ceratiomyxa.

Групата Myxogastria е монофилетична, но дълбоко разделена на две групи: тази на Mixomycetes на светли спори (Lucidisporidia) и тази на миксомицетите на тъмните спори (Columellidia). Тази разлика се дължи на появата на меланин в стените на спорите. Подробни филогенетични взаимоотношения в двете групи все още не са разрешени.

60% от известните видове са открити директно в полето, като признават плодните им тела, останалите 40% са известни само от тяхното събиране във влажни камери или в агарова културална среда..

хранене

Mixomycetes са хетеротрофи, които се хранят с фагоцитоза. Както под формата на амебофлагеладос, така и на плазмодия, тяхната основна храна са свободни живи бактерии, но също така поглъщат дрожди, водорасли (включително цианобактерии) и гъби (спори и хифи).

Те са една от най-важните групи по отношение на бактериалната консумация. Тяхното местоположение в хранителната верига им дава важна екологична роля, като насърчават отделянето на хранителни вещества от биомасата на бактериални и гъбични декомпозитори, особено азот, жизненоважен за растенията.

хабитат

Те са широко разпространени в почти всички сухоземни екосистеми и дори някои видове заемат водни местообитания. Амебоидният организъм, свързан с миксомицетите, е изолиран като ендокомпонент в целомичната кухина на морския таралеж.

Температурата и влажността са ограничаващи фактори за появата на Myxomycetes в природата. В някои случаи рН на субстрата също може да повлияе.

Те могат да живеят в екстремни ксерични условия като пустинята Атакама, части от Арабския полуостров, пустинята Гоби в Монголия или алпийски височини в района, където снежните бали се стопят в края на пролетта и началото на лятото..

Техните размножителни и латентни структури им позволяват да оцелеят в тези гранични условия: спорите могат да оцелеят десетилетия, микроцистите и склероциите в продължение на месеци или години..

Разнообразие и биомаса

Богатството от видове Mixomycetes се увеличава с увеличаване на разнообразието и биомасата на свързаната с тях растителност, която поражда детрит, който поддържа популациите на бактерии и други микроорганизми, които служат като храна. От друга страна, те се адаптират към много специфични местообитания, генерирайки специфични биотипове.

Те се отглеждат на растителни остатъци от почвата, кора от дървета (cortícolas), повърхности на живи листа (епифили), водорасли, висящи растителни остатъци, съцветия, тор от тревопасни животни.

Същият вид Mixomycete ще варира по цвят и размер на плодните тела в зависимост от това дали се развива върху съцветия от тропически билки или растителни остатъци от почвата..

В Mixomycetes, които обикновено се появяват върху паднали стволове са тези, които обикновено произвеждат по-големи плодови тела и затова те са най-известните. В тази група влизат видове от родовете  Arcyria, Lycogala, Stemonitis и Trichia.

Възпроизвеждане: жизнен цикъл

Жизненият цикъл на Mixomycetes обхваща два много различни трофични етапа, един от които се състои от неядрени амеби, със или без флагела, а другият, състоящ се от отличителна многоядрена структура, плазмодия, произхожда в повечето случаи от сексуално сливане. от предишните форми.

Спора-хаплоидна фаза

От спората (хаплоидна фаза) се появява протопласт. Протопластът може да бъде под формата на амеба, способна да се раздели или на неразделна клетка с флагели (терминът амебофлагела се отнася до двете форми).

Протопласти - бинарно делене

Тези протопласти се разделят чрез бинарно делене, за да се изграждат големи популации в различните микро хабитати, където се развиват. По време на първия трофичен етап, в сухи условия или поради липса на храна, амебофлагелата образува микро-стадий или етап на почивка.

Ameboflagellates-gamgetic fusion-диплоидна фаза

Съвместимите амебофлагелати образуват зигота чрез гаметично сливане, което води до диплоидна фаза. Ядрото на зиготата се разделя с митоза и всяко ново ядро ​​продължава да се дели без появяване на цитокинеза, като по този начин се получава една голяма многоядрена клетка, наречена плазмодий, която представлява втората трофична фаза..

При неблагоприятни условия, плазмодият може да образува втория тип структура на покой, намерена в миксомицетите: склероций или макроциста.

sporophore

Целият плазмодий става спорофор, който генерира плодни тела (наричани също спорокарпи), които съдържат спорите, образувани от мейоза (хаплоид)..

Спорите на Mixomycetes са разпръснати от вятъра или в някои случаи от животински вектори. От спората възниква амебофлагела и цикълът започва отново.

Въпреки това, някои миксомицети са апомиктични и не следват точно този цикъл. Експериментите в моноспорни култури показват, че колониите включват смес от хетеростацилни щамове (сексуални), където сливането на амебите генерира диплоиден плазмодий и асексуални щамове, при които само амебофлагелатите могат да узреят и станат хаплоидни плазмодии..

препратки

1. Clark, J., and Haskins, Е. F. (2010). Репродуктивни системи в миксомицетите: Преглед. Микосфера, 1, 337-353.
2. Clark, J., and Haskins, Е. F. (2013). Ядреният репродуктивен цикъл в миксомицетите: Преглед. Микосфера, 4, 233-248.
3. Stephenson, Steven L. 2014. Excavata: Acrasiomycota; Amoebozoa: Dictyosteliomycota, Myxomycota. (стр. 21-38). в: D.J. McLaughlin и J.W. Spatafora (ред.) Микота VII част А. Систематика и еволюция. Springer-Verlag Berlin Хайделберг. Второ издание
4. Стивънсън, Стивън Л и Карлос Рохас (ред.). 2017. Миксомицети: биология, систематика, биогеография и екология. Академик Прес. Elsevier.
5. Стивънсън, Стивън Л и Мартин Шнитлър. 2017. Myxomycetes. 38: 1405-1431. в: J.M. Archibald et al. (Eds.). Наръчник на протестите. Springer International Publishing AG.