Дял:
Функции на хипокампа, анатомия и патология (с изображения)
на морско конче е мозъчна структура, която е част от лимбичната система и чиито основни функции са формирането на нови спомени - запаметяваща и пространствена ориентация.
Церебралният хипокампус е разположен в темпоралния лоб (една от горните мозъчни структури), но също така е част от лимбичната система и участва в функциите на по-ниските структури..
Днес е добре документирано, че основните функции, които изпълнява, са свързани с когнитивните процеси. Всъщност, хипокампусът е глобално признат като основна структура на паметта.
Въпреки това е демонстрирано как този регион изпълнява две дейности освен процесите на запаметяване: инхибиране на поведението и пространствена ориентация..
История на хипокампуса
Хипокампусът, от латинския хипокампус, е открит през седемнадесети век от анатома Джулио Чезаре Аранцио..
Дължи името си на външния вид на структурата, която прилича на формата на морското конче, хипокампуса..
Първоначално имаше някои противоречия относно анатомията на този участък на мозъка и му се дадоха различни имена като "копринената буба" или "рог на овен".
По подобен начин беше предложено съществуването на два различни района на хипокампуса: "главен хипокампус" и "малък хипокампус"..
Понастоящем това подразделение на хипокампа е отхвърлено и е класифицирано като уникална структура.
От друга страна, при откриването си, хипокампусът е свързан с обонянието и защитава, че тази мозъчна структура е отговорна за обработката и записването на обонятелни стимули..
Всъщност, едва през 1900 г., когато в ръцете на Владимир Бейтерев се демонстрира истинското функциониране на структурата и започват да се изследват функциите на паметта, извършвана от хипокампуса..
Анатомия на хипокампа
Хипокампусът представлява мозъчна област, която се намира в края на кората.
По-конкретно, той се занимава с област, в която кората се стеснява в един слой от плътно опаковани неврони.
По този начин, хипокампусът е малка S-образна област, която се намира на долния край на мозъчната кора и включва вентрални и гръбни части..
Поради местоположението си, той е част от лимбичната система, т.е. от групата региони, които се намират в областта, граничеща с мозъчната кора, и обменят информация с различни области на мозъка..
От една страна, основният източник на аферента на хипокампуса е енторхиналният кортекс и е силно свързан с голям брой области на мозъчната кора..
По-конкретно, изглежда, че хипокампусът е тясно свързан с префронталната кора и латералната област на преградата..
Връзката на хипокампа с тези области на кората обяснява голяма част от когнитивните процеси и функциите на паметта, които структурата изпълнява..
От друга страна, хипокампусът е свързан и с по-ниските участъци на мозъка.
В този смисъл е показано как този регион получава модулиращи входове на системите за серотонинергична, допаминергична и норепинефринова система и е силно свързан с таламуса..
Физиология на хипокампуса
Хипокампът действа чрез два режима на действие, всеки с различен модел на функциониране и с участието на специфична група неврони..
Тези два режима на действие са тета вълни и по-високите модели на нередовна активност (LIA).
Тета вълните се появяват по време на състояния на тревога и активност, както и по време на REM фазата на сън.
През това време, т.е. когато сме будни или в REM фазата на сън, хипокампусът действа чрез дълги и нередовни вълни, произвеждани от пирамидални неврони и гранулирани клетки..
От друга страна, LIA се появява по време на сън (с изключение на REM фазата) и в моментите на неподвижност (когато ядем и почиваме).
По подобен начин изглежда, че бавните ъглови вълни са тези, които имат най-голяма връзка с процесите на паметта.
По този начин, моментите на почивка биха били от ключово значение за хипокампуса да съхранява и съхранява информация в техните мозъчни структури..
Функции на хипокампуса
Както казахме, първоначалната хипотеза, че хипокампусът е изпълнявал функции, свързани с обонянието, е заменен..
Всъщност е доказана фалшивостта на тази възможна функция на хипокампуса и е доказано, че въпреки че този район получава директни аферентни от обонятелната луковица, той не участва в чувствителното функциониране..
През годините това е свързано с функционирането на хипокампуса с изпълнението на когнитивните функции.
В момента функционалността на този регион се фокусира върху три основни аспекта: инхибиране, памет и пространство.
Първата се появява през 60-те години чрез теорията за потискането на поведението на О'кейф и Надел.
В този смисъл хиперактивността и трудността на инхибирането, наблюдавани при животни с лезии в хипокампуса, развиват тази теоретична линия и свързват функционирането на хипокампа с поведенческо инхибиране..
Що се отнася до паметта, тя започва да се свързва с известната статия на Scoville и Brenda Milner, която описва как хирургичното разрушаване на хипокампуса при пациент с епилепсия провокира антероградна амнезия и много сериозна ретроградна амнезия..
Третата и последна функция на хипокампуса е инициирана от теориите на "когнитивните карти" на Толман и откритието на О'Кийф, че невроните в хипокампуса на плъхове изглежда показват активност, свързана с местоположението и пространствената ситуация..
Хипокампус и инхибиране
Откриването на ролята на хипокампа в поведенческо потискане е съвсем ново. Всъщност тази функция все още е в процес на разследване.
В този смисъл, последните проучвания са фокусирани върху изследване на специфичен регион на хипокампуса, наречен вентрален хипокамп..
При изследването на този малък регион се предполага, че хипокампусът може да играе важна роля както в потискането на поведението, така и в развитието на тревожност..
Най-важното изследване на тези функции е проведено преди няколко години от Джошуа А. Гордън.
Авторът записва електрическата активност на вентралния хипокампус и медиалния префронтален кортекс при мишки, когато изследва различни среди, някои от които предизвикват тревожни реакции към животните..
Проучването се фокусира върху търсенето на синхронизация на мозъчната активност между мозъчните региони, тъй като този фактор представлява единично предаване на информация.
Тъй като хипокампусът и префронталният кортекс са свързани, синхронизацията стана очевидна във всички среди, където е била изложена на мишки..
Обаче, в ситуации, които предизвикват безпокойство у животните, се наблюдава, че синхронизацията между двете части на мозъка е повишена.
По същия начин, също беше показано как префронталният кортекс е имал повишаване на активността на theta ритъма, когато мишките са в среда, която предизвиква реакции на страх или тревожност..
Това повишаване на тета активността е свързано със забележимо намаляване на сканиращото поведение на мишките, така че беше направено заключението, че хипокампусът е регионът, отговорен за предаването на необходимата информация, за да инхибира определени поведения..
Хипокамп и памет
За разлика от ролята, която играе хипокампусът в инхибирането, днес има висок научен консенсус в потвърждаването, че този регион представлява жизненоважна структура за функционирането и развитието на паметта.
Основно се защитава, че хипокампусът е мозъчната структура, която позволява формирането на нови спомени от опитни събития, както епизодични, така и автобиографични..
По този начин се прави заключение, че хипокампусът е областта на мозъка, която позволява обучение и запазване на информацията.
Тези хипотези са доказани от множеството невронаучни изследвания и преди всичко от симптоматиката, която поражда лезии в хипокампуса..
В този смисъл е показано, че тежките наранявания в този регион предизвикват сериозни трудности при формирането на нови спомени и често засягат и спомените, формирани преди нараняването..
Въпреки това, основната роля на хипокампуса в паметта се крие повече в ученето, отколкото в извличането на предварително съхранена информация.
В действителност се твърди, че когато хората формират памет, това първо се съхранява в хипокампуса, но с течение на времето информацията достига до други области на темпоралната кора..
По същия начин, хипокампусът не изглежда да е важна структура за изучаване на двигателни или когнитивни умения (как да се играе инструмент или да се решават логически пъзели)..
Този факт разкрива наличието на различни типове памет, които се управляват от различни мозъчни региони, така че хипокампусът не обхваща всички мнемонични процеси изцяло, а голяма част от тях..
Хипокампус и пространствена ориентация
Някои изследвания, проведени в мозъка на плъхове, показват, че хипокампусът съдържа серия от неврони, които имат "полеви полета".
Това означава, че група неврони на хипокампуса задействат потенциал за действие (предават информация), когато животното преминава през определено място в неговата среда.
По същия начин Едмънд Ролс описва как някои неврони на хипокампуса се активират, когато животното фокусира погледа си върху определени аспекти на своята среда..
По този начин, проучвания с гризачи са показали, че хипокампусът може да бъде жизненоважна област в развитието на способността за ориентация и пространствената памет..
При хората данните са много по-ограничени поради трудностите, които този тип изследвания имат.
Обаче, "неврони на място" са открити и при пациенти с епилепсия, които са извършили инвазивна процедура, за да открият източника на техните атаки..
В изследването електродите бяха поставени в хипокампуса на индивидите и по-късно бяха помолени да използват компютър, за да се движат във виртуална среда, представляваща град..
Хипокамп и сродни заболявания
Както видяхме, лезиите в хипокампуса пораждат серия от симптоми, повечето от които са свързани с загуба на паметта и преди всичко с намалена способност за обучение..
Въпреки това, проблемите с паметта, причинени от тежки наранявания, не са единствените заболявания, свързани с хипокампуса..
Всъщност четири основни заболявания изглежда имат някаква връзка с функционирането на този мозъчен регион. Това са:
Дегенерация на мозъка
Както нормалното, така и патологичното стареене на мозъка изглежда тясно свързано с хипокампуса.
По този начин проблемите с паметта, свързани с възрастта или намаляването на когнитивните способности, възникнали по време на напреднала възраст, са свързани с намаляване на невроналната популация на хипокампуса..
Тази връзка става много по-забележима при невродегенеративни заболявания като Алцхаймер, при които се наблюдава масивна смърт на невроните в този мозъчен регион..
стрес
Хипокампусът съдържа високи нива на минералокортикоидни рецептори, което прави този регион много уязвим към стреса.
Стресът може да повлияе на хипокампуса чрез намаляване на възбудимостта, инхибиране на генезиса и причиняване на атрофия на някои от нейните неврони..
Тези фактори обясняват когнитивните проблеми или провалите на паметта, които можем да изпитаме, когато сме подложени на стрес, и стават особено забележими сред хората, страдащи от посттравматично стресово разстройство..
епилепсия
Хипокампусът често е в центъра на епилептичните припадъци. Склероза на хипокампуса е най-често видимият вид увреждане на тъканите в епилепсия на темпоралния лоб.
Не е ясно обаче дали епилепсията се появява поради нарушения във функционирането на хипокампуса или ако епилептичните припадъци предизвикват аномалии в хипокампуса..
шизофрения
Шизофренията е неврологично заболяване, което включва наличието на множество аномалии в мозъчната структура.
Регионът, който е най-свързан с болестта, е мозъчната кора, но хипокампусът също може да бъде важен, тъй като е доказано, че много пациенти с шизофрения имат значително намаляване на размера на този регион..
Обяснително видео
препратки
- Burgess N, Maguire EA, O'Keefe J. Човешкият хипокампус и пространствената и епизодична памет. Neuron 2002; 35: 625-41.
- Chicurel ME, Harris KM Триизмерен анализ на структурата и състава на разклонените дендритни бодли CA3 и техните синаптични отношения с мъхести влакнести бутони в хипокампуса на плъхове. J Comp Neurol 1999; 325: 169-82.
- Drew LJ, Fusi S, Hen R. Възрастна неврогенеза в хипокампуса на бозайници: Защо зъбната гируса? Научете Mem 2013; 20: 710-29.
- Hales JB, et al. Медиалните енторхинални лезии на мозъчната кора само частично нарушават клетките от мястото на хипокампа и мястото, зависещо от хипокампуса. Cell Rep 2014; 9: 893-01.
- Keefe JO, Nadel L. Хипокампът като познавателна карта. Оксфорд: Clarendon Press. 1978.
- Кивисаари С.Л., Пробст А, Тейлър К.И. Perirhinal, Entorhinal и Parahippocampal Cortices и Hippocampus: Преглед на функционалната анатомия и протокол за тяхното сегментиране в MR изображения в fMRI. Springer Berlin Heidelberg 2013. p. 239-67.
- Witter MP, Amaral DG. Ентохинален кортекс на маймуната: V проекции към зъбния гирус, хипокамп и субикуларен комплекс. J Comp Neurol 1991; 307: 437-59.